odruch

odpowiedź organizmu za pośrednictwem ośrodkowego układu nerwowego po stymulacji receptorów przez wewnętrzne lub zewnętrzne czynniki środowiskowe; objawia się występowaniem lub zmianą aktywności funkcjonalnej poszczególnych narządów lub całego organizmu. Termin „odruch”, przyjęty z nauk fizycznych, podkreśla fakt, że aktywność nerwowa jest” odbijana”, to znaczy jest odpowiedzią na wpływy środowiska zewnętrznego lub wewnętrznego. Mechanizmem strukturalnym odruchu jest łuk odruchowy, który obejmuje receptory, nerw czuciowy (aferentny), który prowadzi pobudzenie z receptorów do mózgu lub rdzenia kręgowego, ośrodek nerwowy zlokalizowany w mózgu i rdzeniu kręgowym oraz nerw efferentny, który prowadzi pobudzenie z mózgu lub rdzenia kręgowego do narządów efektorowych, czyli mięśni, gruczołów i narządów wewnętrznych. Biologiczne znaczenie odruchów polega na regulacji pracy narządów i ich interakcji funkcjonalnych w celu utrzymania stabilności środowiska wewnętrznego organizmu (homeostazy) przy jednoczesnym zachowaniu jego integralności i zdolności do adaptacji do środowiska zewnętrznego. Odruchowa aktywność układu nerwowego zapewnia integralność funkcjonalną organizmu i kontroluje interakcję organizmu ze środowiskiem zewnętrznym, czyli jego zachowanie.

Historia badania odruchów. Koncepcja odruchów została po raz pierwszy wymyślona przez francuskiego filozofa Kartezjusza. Starożytni lekarze, na przykład Galen w drugim wieku, podzielili ludzkie działania motoryczne na dobrowolne działania, które wymagają udziału świadomości w ich wykonaniu, i mimowolne działania, które są wykonywane bez udziału świadomości. Nauczanie Kartezjusza o odruchowej zasadzie aktywności nerwowej opierało się na mechanizmie ruchów mimowolnych. Cały proces aktywności nerwowej, charakteryzujący się automatyzmem i mimowolnością, polega na stymulacji aparatu zmysłowego i przewodzeniu impulsów aparatu wzdłuż nerwów obwodowych do mózgu iz mózgu do mięśni. Jako przykład Kartezjusz wymienił mruganie w odpowiedzi na nagłe pojawienie się przedmiotu przed oczami i wycofanie kończyny po nagłym zastosowaniu bolesnego bodźca. Opisał impulsy prowadzone wzdłuż nerwów obwodowych terminem „duchy zwierzęce”, który zapożyczył od starożytnych lekarzy. Pomimo duchowej aury otaczającej termin, Kartezjusz przywiązywał do niego rzeczywiste i jak na swój czas całkowicie naukowe znaczenie oparte na ideach mechaniki, kinematyki i hydrauliki.

badania takich XVIII-wiecznych fizjologów i anatomów jak A. von Haller i G. Prochaska uwolniły idee Kartezjusza od metafizycznej terminologii i mechanizmu i zastosowały je do aktywności narządów wewnętrznych (znaleziono kilka odruchów specyficznych dla różnych narządów). C. Bell i F. Magendie wniósł bardzo ważny wkład w zrozumienie odruchów i aparatu odruchowego, pokazując, że włókna czuciowe (aferentne) wchodzą do rdzenia kręgowego jako część tylnych korzeni, podczas gdy włókna eferentne, takie jak motoryczne, opuszczają je jako część przednich korzeni. Odkrycie to umożliwiło M. Hallowi, brytyjskiemu lekarzowi i fizjologowi, rozwinięcie jasnych pomysłów na temat łuku odruchowego i szerokie zastosowanie kliniczne teorii odruchów i łuku odruchowego.

w drugiej połowie XIX wieku dostępne były informacje na temat wspólnych elementów mechanizmów zarówno ruchów dobrowolnych, w całości związanych z przejawami aktywności mózgowej, jak i mimowolnych automatycznych odruchów, przeciwstawionych aktywności mózgowej. W swoim badaniu odruchy mózgu (1863) I. M. Sechenov twierdził, że wszystkie świadome i nieświadome działania są źródłem odruchu. Uzasadnił ideę uniwersalnego znaczenia Zasady odruchu w funkcjach rdzenia kręgowego i mózgu zarówno dla mimowolnych, jak i dobrowolnych ruchów obejmujących świadomość i aktywność mózgową. Koncepcja sechenowa umożliwiła I. P. Pawłowowi odkrycie odruchów warunkowych. Odkrycie przez sechenowa centralnego hamowania jest najważniejszym aspektem teorii odruchów. C. Sherrington, N. E. Vvedenskii, A. A. Ukhtomskii, and I. S. Beritaszwili dostarczył dowodów, że odruchy poszczególnych łuków są skoordynowane i zintegrowane z funkcjonalną aktywnością narządów w oparciu o interakcję wzbudzenia i hamowania w ośrodkach odruchowych.

koncepcja komórkowej organizacji układu nerwowego odgrywa ważną rolę w wyjaśnianiu mechanizmów działania odruchu. Hiszpański histolog S. Ramon y Cajal wykazał, że neuron jest strukturalną i funkcjonalną jednostką układu nerwowego. Dało to początek koncepcji neuronalnej organizacji łuków odruchowych i uzasadniło koncepcję synapsy, aparatu kontaktu interneuronalnego i synaptycznego (czyli interneuronalnego) przekazywania impulsów pobudzających i hamujących w łukach odruchowych (Sherrington, 1906).

Klasyfikacja. Różnorodność odruchów doprowadziła do rozwoju różnych klasyfikacji. Odruchy mogą być klasyfikowane według anatomicznego układu środkowej części łuków odruchowych, które są ich ośrodkami nerwowymi, jako (1) rdzeniowy, obejmujący neurony znajdujące się w rdzeniu kręgowym, (2) bulbar, wykonywany z udziałem neuronów rdzeniowych podłużnych, (3) mezencephaliczny, wykonywany z udziałem neuronów śródmózgowia lub (4) korowy, wykonywany z udziałem neuronów mózgowo-rdzeniowych. W zależności od lokalizacji stref refleksogennych lub pól receptywnych, odruchy są zewnętrzne, proprioceptywne lub interoceptywne.

odruchy mogą być również klasyfikowane według rodzaju i funkcji efektorów jako odruchy motoryczne (mięśni szkieletowych)—na przykład zginacz, prostownik, narząd ruchowy i statokinetyczny—lub jako odruchy autonomiczne narządów wewnętrznych—trawienne, sercowo-naczyniowe, wydalnicze i wydzielnicze. W zależności od stopnia złożoności organizacji neuronalnej łuków odruchowych, można je podzielić na odruchy monosynaptyczne, których łuki składają się z neuronu aferentnego i neuronu efferentnego, takiego jak odruch rzepkowy, lub odruchy multisynaptyczne, których łuki zawierają również jeden lub więcej interneuronów, takich jak odruch zginający. W odniesieniu do ich wpływu na aktywność efektorową, odruchy mogą być pobudzające, to znaczy powodujące lub nasilające (ułatwiające) aktywność efektorową, lub hamujące, to znaczy osłabiające i tłumiące taką aktywność, na przykład odruchowe przyspieszenie bicia serca przez nerw współczulny i opóźnienie lub wstrzymanie bicia serca przez nerw błędny.

odruchy można również klasyfikować według ich biologicznego znaczenia dla organizmu jako całości, na przykład odruchy obronne (lub ochronne), seksualne i orientacyjne.

Pawłow uzasadnił podział wszystkich odruchów według pochodzenia, mechanizmu i znaczenia biologicznego na odruchy bezwarunkowe i uwarunkowane. Te pierwsze są dziedzicznie stałe i specyficzne dla gatunku, co określa stałość odruchowego połączenia między aferentnymi i efferentnymi elementami ich łuków. Odruchy warunkowe nabywane są podczas życia jednostki w wyniku tymczasowego połączenia (warunkowego zamknięcia) między różnymi aferentnymi i efferentnymi aparatami organizmu. Ponieważ uwarunkowane tymczasowe połączenie powstaje u zwierząt wyższych (kręgowców) z niezbędnym udziałem kory mózgowej, odruchy warunkowe są również nazywane odruchami korowymi.

biologiczna funkcja odruchów bezwarunkowych polega na regulacji homeostazy i zachowaniu integralności organizmu, natomiast funkcja odruchów warunkowych ma zapewnić jak najdelikatniejszą adaptację do zmieniających się warunków zewnętrznych.

termin „odruch” stosuje się również do innych reakcji, nawet jeśli ośrodkowy układ nerwowy nie jest zaangażowany, na przykład odruchy aksonalne i odruchy lokalne wykonywane przez obwodowy układ nerwowy.

mechanizm i właściwości. Odruchy są zwykle wywoływane przez stymulację odpowiednich stref refleksogennych przez czynniki zewnętrzne lub wewnętrzne, to znaczy przez odpowiednie bodźce receptorów tych stref. Wzbudzenie, które powstaje w receptorach-rozładowanie impulsów-jest prowadzone przez aferentne Przewodniki nerwowe do mózgu lub rdzenia kręgowego, gdzie jest przekazywane z aferentnego neuronu bezpośrednio do eferentnego neuronu (łuk dwu neuronowy) lub przez jeden lub więcej interneuronów (łuk polineuronowy). W neuronach efferentnych pobudzenie jest przenoszone przez efferentne włókna nerwowe w odwrotnym kierunku – z mózgu lub rdzenia kręgowego do różnych narządów obwodowych (efektorów), na przykład mięśni szkieletowych, gruczołów i naczyń krwionośnych—i indukowana jest reakcja odruchowa, to znaczy następuje zmiana aktywności funkcjonalnej.

reakcja odruchowa zawsze pozostaje w tyle za rozpoczęciem stymulacji receptorów. Ten czas opóźnienia nazywa się okresem opóźnienia. Zmienia się, w zależności od złożoności odruchu, od milisekundy do kilku sekund.

pobudzenie odbywa się w łukach odruchowych w jednym kierunku, od neuronu aferentnego do eferentnego—nigdy w przeciwnym kierunku. Ta właściwość przewodnictwa odruchowego jest przypisana chemicznemu mechanizmowi interneuronalnej transmisji synaptycznej, która polega zasadniczo na tworzeniu i uwalnianiu przez zakończenia nerwowe określonych mediatorów chemicznych, na przykład acetylocholiny i epinefryny, które pobudzają lub hamują neurony, z którymi poszczególne zakończenia tworzą kontakty synaptyczne.

właściwości odruchów-intensywność, czas trwania i dynamika—są określane zarówno przez Warunki stymulacji (adekwatność, Siła, czas trwania, lokalizacja), jak i przez stan funkcji (tło) samego aparatu odruchowego (pobudliwość, impulsy z innych ośrodków nerwowych, zmęczenie) i inne czynniki wewnętrzne.

integracja i koordynacja. Odruchy nie występują w izolacji. Są one połączone (zintegrowane) w złożone akty odruchowe o określonym znaczeniu funkcjonalnym i biologicznym. Na przykład bardzo prosta reakcja odruchowa kończyny na ból – odruch zginania (zginanie i wycofanie kończyny) – jest złożonym działaniem wieloskładnikowym obejmującym mimowolne skurcz niektórych mięśni, hamowanie innych oraz zmiany aktywności oddechowej i sercowej. Organizacja odruchów, które kontrolują zachowanie, takie jak orientacja, zaopatrywanie w żywność, obrona i odruchy seksualne, jest jeszcze bardziej złożona. Takie odruchy obejmują elementy obejmujące w pewnym stopniu wszystkie narządy.

procesy odpowiedzialne za integrację odruchów określa się terminem ” koordynacja.”Koordynacja wiąże się zasadniczo z połączeniem pobudzenia i hamowania w systemie neuronów, które uczestniczą w tworzeniu odruchów o różnych złożonościach. Intymny charakter mechanizmów tych interakcji jest badany specjalnie przez technikę wewnątrzkomórkowego zapisu mikroelektrodowego reakcji elektrycznych neuronów, gdy odruchy są wywoływane przez stymulację receptorów lub nerwów aferentnych. Aparat synaptyczny neuronów, który zawiera od kilkuset do 5000 lub 6000 kontaktów synaptycznych na neuron, ma zarówno synapsy pobudzające, jak i hamujące. Gdy te pierwsze są aktywne z powodu napływu impulsów, w neuronie powstaje negatywna reakcja elektryczna i stymuluje wyładowanie innych impulsów. Gdy te ostatnie są aktywne, zachodzi pozytywna reakcja elektryczna, która hamuje lub blokuje transmisję wzbudzenia w neuronie. Ilościowe relacje aktywacji synaps (liczba i intensywność) określają znaczenie i zakres udziału neuronów ośrodka odruchowego w wykonywaniu określonego odruchu.

proces koordynacji, który integruje odruchy o różnych złożonościach, można uznać za rozkład pobudzenia i hamowania w układach neuronalnych zaangażowanych w realizację tych reakcji zgodnie z określonym programem przestrzennym i czasowym odpowiadającym tym reakcjom. Cybernetyka biologiczna bada czynniki, które rodzą zasady kształtowania tych programów. Wysoki stopień koordynacji ruchów uzyskuje się dzięki mechanizmowi sprzężenia zwrotnego. Szeroka zbieżność w relacjach interneuronalnych, charakteryzująca się setkami i tysiącami synaptycznych kontaktów neuronów z innymi neuronami pełniącymi różne funkcje, jest podstawą założenia, że mechanizmy działania odruchu opierają się na zasadzie stochastycznej (probabilistycznej), a nie na statycznej, z góry określonej organizacji łuków odruchowych.

odruchy patologiczne. Wyróżnia się dwa rodzaje odruchów patologicznych. Pierwszy typ obejmuje odruchy, które są niezwykłe u dorosłych (czasami są charakterystyczne dla wcześniejszych etapów filogenezy lub ontogenezy) i które przejawiają się po strukturalnym lub funkcjonalnym uszkodzeniu różnych części ośrodkowego układu nerwowego. Stosowane są w diagnostyce chorób neurologicznych (np. odruch Babińskiego i patologiczny odruch ssania). Stan, w którym odruchy są niskiej intensywności lub nieobecny nazywa hiporefleksja lub arefleksja, odpowiednio. Jeśli odruchy są przesadzone lub nierówne, stan nazywa hiperrefleksja lub anizorefleksja, odpowiednio.

drugi rodzaj odruchu patologicznego obejmuje nieodpowiednie i, z biologicznego punktu widzenia, niewłaściwe reakcje na niektóre, Zwykle Super Mocne, wewnętrzne lub zewnętrzne bodźce.

rozróżnia się odruchy patologiczne bezwarunkowe i uwarunkowane. Wśród tych pierwszych są odruch pulmonocoronary (zatrzymanie akcji serca po podrażnieniu pewnej części błony wewnętrznej tętnicy płucnej przez ciało obce), odruch renorenal (skurcz jednego moczowodu po podrażnieniu drugiego przez kamień) i odruch hepatocoronary (skurcz naczyń wieńcowych podczas ataku kolki wątrobowej). Decydującym czynnikiem w powstawaniu patologicznych odruchów bezwarunkowych jest parabioza, zjawisko, które rozwija się w strukturach nerwowych w wyniku superstronnej stymulacji i, jak pokazali N. E. Vvedenskii (1901) i I. P. Za paradoksalny charakter odpowiedzi odpowiada Razenkov (1923-24).

patologiczne odruchy uwarunkowane są wywoływane przez bodźce, które są z natury obojętne dla organizmu, ale są wcześniej połączone z super silnym bodźcem bezwarunkowym. Na przykład, skurcz wieńcowy, który wynika ze wspinaczki na górę przy wietrznej pogodzie (stenokardia stresu) może się powtarzać, jeśli pacjent tylko schodzi z góry przy dobrej pogodzie. Patologiczne odruchy warunkowe różnią się od zwykłych (fizjologicznych) odruchów warunkowych tym, że powstają po pojedynczej kombinacji bodźców i utrzymują się przez długi czas bez wzmocnienia. Odruchy patologiczne mogą leżeć u podstaw niektórych chorób wewnętrznych.