rośliny są siedzące; dlatego, aby przetrwać w niepewnym środowisku, muszą radzić sobie z różnymi rodzajami stresu, biotycznego i abiotycznego. Chociaż wiele zostało dowiedzionych o genach i szlakach sygnałowych zaangażowanych w reakcje na stres, 1 sposób, w jaki rośliny reagują na stres w rozwoju, jest słabo poznany. Nasze ostatnie badania sugerują, że proliferacja kory korzeni jest mechanizmem ochronnym przed stresem abiotycznym.2
wstępne dowody sugerujące tę rolę dla kory korzeniowej pochodzą z naszych badań nad mutantem szpiegowskim. W korzeniu tygodniowych dzikich sadzonek Arabidopsis thaliana znajduje się pojedyncza warstwa kory; w przeciwieństwie do mutanta szpiegowskiego dodatkowa warstwa kory jest wytwarzana z endodermis w ciągu 3 dni od kiełkowania.3 aby określić, w jaki sposób Szpieg wpływa na rozwój korzeni, przeprowadziliśmy profilowanie transkrypcji z korzeniami z mutantów spy-3 i dzikich roślin.2 Analiza transkryptomu wykazała, że geny biorące udział w homeostazie redoks są wzbogacone wśród genów, których ekspresja jest zmieniona w mutancie szpiegowskim. Zgodnie z tym odkryliśmy, że Mutant szpiegowski ma podwyższony poziom reaktywnych form tlenu (ROS). Opierając się na tych obserwacjach, postawiliśmy hipotezę, że proliferacja kory może być spowodowana zmianami w stanie redoks komórek. Potwierdziliśmy to w dalszych eksperymentach pokazujących, że proliferacja kory została indukowana w korzeniu dzikich sadzonek przez nadtlenek wodoru, a dodatkowy fenotyp kory w korzeniu zmutowanego szpiega został stłumiony przez glutation, silny środek redukujący.
niespodziewanie odkryliśmy również, że kinaza receptorowa ERECTA jest wymagana do proliferacji kory indukowanej przez ROS.2 u roślin z mutacją w genie ERECTA (ekotyp Ler lub mutant er105) nie można wywołać proliferacji kory, niezależnie od stężenia nadtlenku wodoru w leczeniu. Co ciekawe, dalsze badania wykazały, że STOMAGEN, ale nie inne ligandy ERECTA, jest niezbędny do tej odpowiedzi rozwojowej mediowanej przez redoks. Tak więc proliferacja kory w odpowiedzi na stres oksydacyjny jest regulowaną, a nie tylko bierną reakcją.
nasze odkrycie, że proliferacja kory za pośrednictwem redoks jest procesem regulowanym, rodzi pytanie o rolę proliferacji kory w rozwoju i fizjologii roślin. Możliwe, że dodatkowa warstwa komórek kory mózgowej może działać jako zbiornik wody, a tym samym pomóc roślinie przetrwać suszę. Popierając tę tezę, znaleziono dodatkowe warstwy kory u korzeni roślin Arabidopsis, które doświadczyły niedoboru wody (niepublikowane wyniki).
głównymi źródłami ROS w roślinach są mitochondria i chloroplasty. Zwykle ROS są generowane w niskich tempie jako produkty uboczne reakcji oddechowych i fotosyntetycznych w tych organellach, ale gromadzą się pod wpływem stresu i mogą osiągnąć poziomy śmiertelne dla roślin. Proliferacja kory w odpowiedzi na stres oksydacyjny jest zatem prawdopodobnie ogólnym mechanizmem chroniącym rośliny przed stresem abiotycznym. Rzeczywiście, potwierdzając tę hipotezę, ostatnie badania wykazały, że mutanty szpiegowskie są bardziej tolerancyjne na wysoką sól w glebie.4
wydaje się to jednak sprzeczne z naszą niedawną obserwacją, że Mutant szpiegowski rozwija krótszy korzeń w środowisku normalnego wzrostu niż w środowisku dzikim, a jego wzrost korzenia jest w większym stopniu zredukowany w środowisku zawierającym sól.2 jednym z prawdopodobnych wyjaśnień tego paradoksu jest to, że dodatkowa warstwa komórek kory w korzeniu zmutowanego szpiega, wraz z jego krótszą długością, powoduje zmniejszenie wychwytu soli z gleby, utrzymując w ten sposób normalny poziom soli w pędach. Aby sprawdzić tę hipotezę, rozpyliliśmy roztwór soli bezpośrednio na liście mutantów spy-3 i pędów typu dzikiego. Liście mutanta szpiegowskiego więdły po wystawieniu na działanie 50 mM NaCl, ale dziki Typ nie wykazywał oznak stresu w tym samym leczeniu (rys. 1a). Przeprowadziliśmy również podobny eksperyment z viologenem metylu, herbicydem indukującym ROS, i odkryliśmy, że mutant spy-3 był również bardziej wrażliwy (rys. 1). Podobne wyniki uzyskano z mutantami spy-8 i spy-12, które znajdują się w tle Ler (rys. 1B). Wyniki te potwierdzają pogląd, że proliferacja kory w korzeniu odgrywa rolę w przeciwdziałaniu stresom abiotycznym pochodzącym wyłącznie z gleby. Tolerancja szpiegowskich mutantów na sól w glebie nie może być jednak przypisana wyłącznie dodatkowej warstwie kory. Ponieważ mutanty o krótkich korzeniach, takie jak mutant scr, są bardziej wrażliwe na wysoki poziom cukru i soli (Cui et al 2012; oraz niepublikowane wyniki), uważamy, że kora przyczynia się znacząco do przeciwdziałania stresowi abiotycznemu na bazie gleby.
Mutant szpiegowski jest nadwrażliwy na sól i wiologen metylowy. A) rośliny Col I spy-3, B) rośliny ler (Górny rząd), spy-8 (środkowy rząd) I spy-12 (dolny rząd), 9 h po opryskaniu wodą (Kontrola), 20 µM wiologenu metylu (MV) lub 10 mM lub 50 mM NaCl. Zauważ, że skurczone liście są spowodowane więdnięciem.
warto zauważyć, że w korzeniu typu dzikiego proliferacja kory jest indukowana tylko w wąskim zakresie stężeń nadtlenku wodoru (0,5-2 mM).2 powyżej 2 mM nadtlenek wodoru powoduje uszkodzenie komórek, co tłumaczy brak proliferacji kory. Odkrycie to oznacza również, że proliferacja kory służy jako mechanizm ochronny przed łagodnymi, ale nie ostrymi naprężeniami. Niemniej jednak uważamy, że proliferacja kory jest dominującym mechanizmem dla roślin, które radzą sobie ze stresem abiotycznym, ponieważ łagodny, przewlekły stres występuje znacznie częściej niż ostry stres w rolnictwie. Tworząc dodatkową warstwę komórkową, rośliny uzyskałyby trwałą ochronę. Ponieważ nie ma potrzeby utrzymywania kosztownej ekspresji białek i przeciwutleniaczy, rośliny mogą inwestować więcej zasobów w wzrost i rozwój. Ponieważ proliferacja kory również wymaga zasobów, nie powstaje dodatkowa kora, gdy poziom stresu jest niski. Kiedy stres jest intensywny, rośliny muszą zamontować szereg odpowiedzi, aby sobie z nim poradzić, ale w tej sytuacji priorytetem roślin jest przetrwanie.
kolejna intrygująca obserwacja z naszych badań jest taka, że tylko jedna dodatkowa warstwa kory jest wytwarzana w roślinach typu szpiegowskiego zmutowanych lub dzikiego leczonych nadtlenkiem wodoru. Można wyobrazić sobie dwa możliwe mechanizmy. Po pierwsze, może to spowodować, że korzeń ma energię do wytworzenia tylko jednej dodatkowej warstwy komórek, mimo że komórki mogą się dalej dzielić. Alternatywnie, i bardziej prawdopodobne, jeśli komórki endodermalne, które powodują dodatkową warstwę kory, zatrzymują się w pewnym etapie cyklu komórkowego, sygnał ROS może ponownie zapalić cykl komórkowy, ale nie może ponownie zainicjować innego cyklu komórkowego. Konieczne są dalsze badania w celu rozróżnienia tych możliwości.
jako narząd korzeń odgrywa kluczową rolę w pobieraniu składników odżywczych i wody, ale poszczególne typy komórek funkcjonują wyraźnie. Na przykład endodermis działa jako brama do selektywnego pobierania składników pokarmowych5, podczas gdy komórki columella są odpowiedzialne za reakcję grawitropiczną.6 oprócz transportu wody i składników odżywczych na duże odległości, tkanka naczyniowa odgrywa również rolę w magazynowaniu składników odżywczych i homeostazie, szczególnie w przypadku żelaza i siarki.6 spośród wszystkich typów komórek korzeniowych kora jest uważana za najmniej zróżnicowaną. Nadal nie wiadomo, czy kora odgrywa rolę we wzroście i fizjologii roślin. Niniejsze badanie dostarcza dowodów na to, że jedną z funkcji kory jest ochrona przed stresem abiotycznym.