Towards an integrated approach to understand Mexican cavefish evolution

wprowadzenie

tetry Meksykańskie w rzekach Ameryki Środkowej i jaskiniach środkowego Meksyku to ten sam gatunek: Astyanax mexicanus. Te pierwsze to wielobarwne tropikalne ryby słodkowodne typu „dzikiego”. Te ostatnie są „naturalnymi mutantami”, które żyją w całkowitej i trwałej ciemności, i nie mają oczu i pigmentacji (ryc. 1). Można je znaleźć w 30 jaskiniach krasowych w ograniczonym regionie Meksyku . Te dwa rodzaje morfów mogą rozmnażać się i dawać płodne potomstwo, a jaskinie z różnych jaskiń są również żyzne . Stąd, po drastycznej i nagłej zmianie środowiska, ich fenotypowa ewolucja nastąpiła szybko w ciągu około 20 000 lat i prawdopodobnie nadal trwa. Na podstawie różnic morfologicznych, morfy powierzchniowe i jaskiniowe pierwotnie zaproponowano jako różne gatunki, a nawet rodzaj, a rybie bez oczu nadano nazwę Anoptichthys jordani . Specjacja między tymi dwoma morfami może być w drodze , ale jeszcze się nie wydarzyła, w oparciu o kryteria międzypłodności.

A. system mexicanus prezentuje wiele korzystnych cech i wydaje się wybitnym systemem modelowym do badania sił ewolucyjnych (mechanizmów dystalnych) i mechanizmów ewolucyjnych (mechanizmów proksymalnych) leżących u podstaw adaptacji morfologicznych, behawioralnych i fizjologicznych w odpowiedzi na zmiany środowiskowe. W porównaniu z innymi rybami, takimi jak stickleback , cichlids lub whitefish, które również przeszły ostatnie promienie i znacząco przyczyniły się do biologii ewolucyjnej, A. mexicanus cavefish przeszedł znaczną presję selektywną i ekstremalną ewolucję morfologiczną. Oczywistymi zaletami tetras są spostrzeżenia, które można uzyskać, aby zrozumieć, w jaki sposób rytm dobowy wpływa na fizjologię i jak inne zmysły mogą kompensować utratę wzroku. Można zbadać podstawy behawioralne i genetyczne ich pozornie łatwej kolonizacji jaskiń—w porównaniu z innymi endemicznymi gatunkami ryb żyjącymi w meksykańskich rzekach—czasami nazywanymi „pre-adaptacjami”. Co więcej, Model cavefish, podobnie jak inne modele ewolucyjne ryb, spełnia warunki wstępne do wszelkich badań: wszedł w erę genomu, można go stosunkowo łatwo hodować i manipulować, a jego Biologia populacji była badana od dziesięcioleci .

kilka recenzji, w tym książka na temat biologii meksykańskiego jaskiniowca autorstwa współpracowników z całego środowiska naukowego Astyanax, zostały opublikowane niedawno , zajmując się wszystkimi aspektami biologii ewolucyjnej jaskiniowca. Zamiast konkretnie przeglądać jeden aspekt, skupimy się tutaj na łączeniu podejść, aby lepiej zrozumieć ewolucję jaskiniowców i ogólnie oświetlić mechanizmy ewolucyjne.

w kierunku zintegrowanego podejścia

badacze meksykańskich ryb jaskiniowych mają różne specjalizacje: genetykę, biologię rozwoju, neurobiologię, fizjologię, metabolizm, genomikę, biologię populacji, ekologię, biologię jaskiń lub speleologię. Podejście zintegrowane jest zasadniczo multidyscyplinarną metodą analizy, w ramach której zjawisko jest badane pod kilkoma kątami (rysunek 2). Na przykład w pałeczkach, połączenie biologii populacji, genetyki ilościowej i biologii rozwoju ujawniło uderzająco zbieżne procesy zachodzące w niekodujących sekwencjach regulacyjnych czynnika transkrypcyjnego rozwoju (Pitx1) i leżące u podstaw ewolucji morfologicznej (utrata kręgosłupa miednicy) wielu Słodkowodnych populacji od morskich przodków . Tutaj podajemy przykłady pytań, które silnie korzystają ze zintegrowanego podejścia w systemie cavefish.

(a) biologia i genetyka rozwojowa: rozwój i utrata oczu

typowym pytaniem na granicy tych dwóch dyscyplin jest rozwój i utrata oczu, tzn. mechanizmy ewolucji morfologicznej. Problem został po raz pierwszy zbadany przez krzyżówki między powierzchniowymi i jaskiniowymi rybami lub między jaskiniowymi rybami pochodzącymi z różnych jaskiń . Mieszańce F1 od Cave × powierzchniowych rodziców mają nieco zredukowane, ale funkcjonalne oczy, co wskazuje, że allele jaskiniowe są w większości recesywne. Czasami hybrydy F1 generowane od rodziców pochodzących z różnych jaskiń rozwijają małe oczy, a takie częściowe dopełnianie sugeruje, że różne geny są wpływane w różnych jaskiniach, co wskazuje na zbieżną ewolucję . Analizy Quantitative trait loci (QTL) pokazują, że kontrola wielkości oczu w rodzinach F2 jest cechą złożoną, obejmującą 12-15 loci . Ponieważ allele jaskiniowe przy każdym oku lub soczewce QTL powodują zmniejszenie rozmiaru, autorzy zasugerowali, że utrata oczu ewoluowała przez dobór naturalny, a nie przez dryf. Niedawne badanie badające zwyrodnienie siatkówki cavefish w kontekście mapowania QTL zidentyfikowało cztery regiony, z których każdy bierze udział w kontroli grubości jednej odrębnej warstwy siatkówki, i w których zidentyfikowano kilka genów kandydujących, głównie odpowiadających rozwojowym czynnikom transkrypcyjnym i regulatorom .

z biologicznego punktu widzenia zwyrodnienie oka jaskrawego jest wywoływane przez wadliwą soczewkę embrionalną, która szybko staje się apoptotyczna i powoduje zapadnięcie się całego oka . Apoptoza soczewki jest pośrednio spowodowana zwiększeniem sygnalizacji Shh (Sonic Hedgehog) z linii środkowej zarodka . Co ważne, zwiększona sygnalizacja Shh wpływa również plejotropowo na inne tkanki przyszłej głowy i przedmózgowia: zwiększa się rozmiar szczęki i liczba pączków smakowych, powiększa się łożysko węchowe kosztem łożyska soczewki, powiększa się obszar przedoptyczny i podwzgórze przedmózgowia, częściowo kosztem siatkówki brzusznej, a rozwój ulega znaczącej zmianie . Odkrycia te sugerowały, że selekcja pośrednia może działać podczas ewolucji rozwojowej utraty oczu u jaskiniowców, tj. że oczy zostaną utracone jako wtórne szkody uboczne wynikające z konstruktywnej ewolucji innych korzystnych cech. W związku z tym podejście evo-devo i podejście genetyczne łączą się, proponując selekcję działającą jako jeden z mechanizmów dystalnych leżących u podstaw utraty oczu. Warto zauważyć, że inne dowody z badań ewolucji molekularnej rozwojowego transkryptomu sugerują dryf genetyczny jako mechanizm utraty oczu: w cavefish radykalne mutacje (tj. dające początek aminokwasom o wyraźnych właściwościach fizykochemicznych w dwóch morfach) są nadmiernie reprezentowane w „genach oczu”, co można wytłumaczyć swobodną selekcją do widzenia podczas ewolucji w przypadku braku światła . Dlatego prawdopodobnie istnieją dwa składniki leżące u podstaw utraty oczu w cavefish: selekcja (bezpośrednia lub pośrednia) w celu poprawy przeżycia w ciemności i dryf przez przypadkową kumulację mutacji w „genach oczu”, które nie są przeciw-wybrane .

b) biologia i zachowanie rozwojowe: zapach, wyczuwanie i spanie

embriogeneza przebiega przez hierarchiczną kaskadę zdarzeń rozpoczynających się przed zapłodnieniem. Zmiany kształtu mózgu, a co za tym idzie funkcji, mogą wynikać z doboru naturalnego działającego na różnych poziomach podczas embriogenezy: matczynych produktów genowych w oocytach, ekspresji morfogenów i genów wzorcowych oraz czasu proliferacji/różnicowania komórek. Pojawienie się nowych zachowań poprzez zmiany rozwojowe jest niezbędne dla promieniowania ewolucyjnego . Najnowsze postępy w sekwencjonowaniu, edycji genomu i transgenezy pomagają rozwikłać molekularne mechanizmy tej ewolucji. Badanie zmian w genomie regulacyjnym i epigenomie w niedalekiej przyszłości rzuci światło na mechanizmy łączące funkcję genów i ewolucję rozwoju.

różnice behawioralne mogą wynikać ze specjalizacji sensorycznych, które mają podstawy rozwojowe. Równolegle do regresji oka, cavefish wyewoluował większe nabłonki węchowe, narządy zmysłów specjalizujące się w wykrywaniu cząsteczek związanych z karmieniem i rozmnażaniem. Powiększenie tkanki zarodkowej w postaci nabłonka węchowego wynika z subtelnych zmian ekspresji cząsteczek sygnałowych Bmp4 i Shh w zarodkowej mezodermie przedchordalnej. Równolegle, testy behawioralne wykazały niezwykłe zdolności węchowe cavefish . Zwiększona wrażliwość węchowa prawdopodobnie nie zależy tylko od wielkości narządu zmysłu i plastyczności rozwojowej, a zmiany w przetwarzaniu centralnym muszą również przyczyniać się do tej adaptacji .

niektóre populacje jaskiniowców wyewoluowały zachowanie przyciągania drgań (VAB) w kierunku oscylujących obiektów w wodzie, za pośrednictwem neuromastów linii bocznej, szczególnie tych znajdujących się w okolicy oka suborbitalnego . Różnice liczbowe w neuromastach pojawiają się w stadiach larwalnych , ale embriologiczne i genetyczne podstawy takich modyfikacji pozostają nieznane. Zwiększona liczba neuromastów w okolicy optycznej może wynikać ze zwyrodnienia oka, ale jest to niezależne od plejotropowego nadśrodkowania, które prowadzi do regresji oka .

kolejną adaptacją behawioralną cavefish jest utrata snu . Sen jest odwracalnym stanem podwyższonego progu pobudzenia i wyciszenia. Jego czas trwania i intensywność różnią się znacznie w zależności od gatunku, w zależności od zmiennych ekologicznych i historii ewolucyjnej . Regulowany jest codziennym cyklem światło-ciemność (nieobecnym w jaskiniach), a także przetwarzaniem sensorycznym i równowagą metaboliczną . Nadwrażliwość neuromastu jest związana z utratą snu u cavefish . Układ podwzgórzowo-hipokretynowy/oreksynergiczny ma zachowaną rolę w regulacji cyklu snu / czuwania u kręgowców . Wyższe poziomy ekspresji hipokretyny i liczby neuronów odnotowano u dorosłych ryb jaskiniowych w porównaniu z rybami powierzchniowymi, a testy funkcjonalne potwierdziły, że zwiększone neuroprzekaźnictwo oreksynergiczne jest związane z fenotypem utraty snu . Zmiany neuroanatomiczne w grupie neuronów hipokretynowych występują we wczesnej embriogenezie, w wyniku modulacji morfogenezy pod koniec gastrulacji . Manipulacje rozwojowe zmniejszające liczbę neuronów hipokretynowych u tygodniowych larw zmniejszają aktywność tych larw, naśladując ryby powierzchniowe. To pokazuje, że ewolucja rozwojowa klastra hypocretin wpływa na zachowanie cavefish. Zauważono również różnice w tworzeniu innych podwzgórzowych układów neuronalnych (neuropeptyd Y (NPY), proopiomelanokortyna) i należy zbadać ich udział w zmianach behawioralnych.

(c) Behaviour, genetics and functional genomics: identifying mutations in cavefish

Cavefish wykazuje wiele cech behawioralnych, które różnią się od ryb powierzchniowych i wydają się być korzystne dla życia w podziemnych siedliskach i prawdopodobnie zostały wybrane do. Oznacza to, że mają podłoże genetyczne.

podejścia QTL wskazują , że utrata snu , utrata edukacji, specjalna postawa żywienia pod kątem 45° względem podłoża i VAB mają determinizm wielogeniczny, ponieważ ryby F2 powstałe w wyniku krzyżowania dwóch hybryd F1 prezentują różne poziomy tych zachowań. Zidentyfikowano kilka interwałów QTL, umożliwiając mapowanie regionów genomowych związanych z określonymi zachowaniami. Regiony związane z kontrolą snu/aktywności ruchowej i VAB są różne . Co więcej, analiza QTL sugeruje geny kandydujące, takie jak związany z narkolepsją Gen białka indukowanego TP53, potencjalny regulator snu zlokalizowany w przedziale QTL zidentyfikowany jako regulujący aktywność ruchową .

czasami badanie fenotypów behawioralnych może sugerować geny kandydujące. Na przykład hiperfagia Tinaja cavefish sugerowała zbadanie szlaku leptyny, co doprowadziło do identyfikacji mutacji w genie Mc4r (receptor melanokortyny 4). Lub, wpływ deprenylu (inhibitor degradacji serotoniny) na agresywność, wraz z porównawczymi analizami neuroanatomicznymi, implikował układ serotoninergiczny w różnice agresywności między dwoma morfami i wskazał mutację w enzymie Mao (monoaminooksydazy). Dlatego badanie fenotypów behawioralnych, ale także badań neurochemicznych i neuroanatomicznych, pozwala na lepsze ukierunkowanie genów kandydujących odpowiedzialnych za zmiany behawioralne między tymi dwoma morfami.

po zidentyfikowaniu genomu kandydującego, genomika funkcjonalna powinna sprawdzać rolę genu w kontroli behawioralnej. Gdy cavefish i ryby powierzchniowe posiadają różne allele, krzyżówki lub wydanie genomu przez CRISPR / Cas9 mogą być użyte do wstawienia allelu powierzchniowego w cavefish i vice versa. Gdy gen różni się pod względem poziomu ekspresji między rybami jaskiniowymi a rybami powierzchniowymi, można osiągnąć inaktywację lub nadekspresję. Na przykład gen hipokretyny jest nadmiernie ekspresji w cavefish. Stłumienie jego ekspresji przez morpholinos wykazało jego udział w utracie snu u cavefish .

badania behawioralne, genetyka i genomika funkcjonalna identyfikują genetyczne podstawy zmian behawioralnych. Następnie z badań populacyjnych i filogeograficznych mogą wynikać ciekawe wkłady w wysuwanie hipotez na temat ewolucyjnej historii cechy. Na przykład rozmieszczenie zmutowanych alleli Mc4r wśród jaskiń i rzek sugeruje, że allel Pochodny wszedł do jaskini, zaczynając od stojącej zmienności genetycznej istniejącej u ryb powierzchniowych w czasie kolonizacji jaskini (patrz także §2D). Warto zauważyć, że podstawy genetyczne są jedną z kilku możliwych proksymalnych przyczyn różnic behawioralnych między tymi dwoma morfami. Musimy również badać wpływ samego środowiska (np. brak światła, parametrów fizykochemicznych wody lub wsparcia troficznego), odpowiadającego potencjalnemu zaangażowaniu plastyczności fenotypowej lub mechanizmów epigenetycznych.

(D) Genomics and population biology: tracing back evolutionary history

jaskinie, w których występują jaskinie, mają szeroki zasięg i zostały zgrupowane w trzy grupy: El Abra, Guatemala i Micos. Historia ewolucyjna i początki tych populacji jaskiniowców są nadal słabo poznane. Podczas gdy dość starożytne pochodzenie populacji cavefish, miliony lat temu, było ogólnie cytowane w literaturze, ostatnie analizy i modelowanie przy użyciu dwóch niezależnych zbiorów danych (mikrosatelitów i polimorfizmów pojedynczych nukleotydów) sugerują, że cavefish najechał jaskinie mniej niż 25 000 lat temu . Takie niedawne pochodzenie powinno być weryfikowalne i mieć interesujące konsekwencje pod względem podejścia do genomiki populacji. Wyniki powinny być porównywalne z wynikami uzyskanymi w systemie trójspinowym (np.). Po pierwsze, niedawne pochodzenie i szybka ewolucja ryb jaskiniowych sugeruje, że ewolucja fenotypowa polegała głównie na utrwaleniu wariantów genetycznych już istniejących w populacji powierzchniowej przodków (w przeciwieństwie do pojawiających się nowych mutacji, które wymagają więcej czasu), a wiele z nich powinno nadal znajdować się w zachowanych rybach powierzchniowych. W celu oszacowania współdzielonego polimorfizmu należy przeprowadzić skany całego genomu na poziomie populacji, ale mamy już jeden przykład takiego przypadku: mutacja punktowa opisana w Mc4r i odpowiedzialna za zwiększony apetyt w niektórych populacjach ryb jaskiniowych, została znaleziona z niską częstością (3%) u osobników zamieszkujących rzeki . Po drugie, niedawne pochodzenie oznacza również, że utrata genów/pseudogenizacja nie powinna mieć czasu na znaczące wystąpienie „genów oczu”, które nie są przeciwstawnie dobrane w ciemności. Aby to potwierdzić, potrzebne są również badania genomów wysokiej jakości, ale opublikowane dane wydają się wspierać tę prognozę: krystaliny i opsyny cavefisha nie wykazują znacznej utraty mutacji funkcyjnych w sekwencji kodującej, co można porównać na przykład z dwoma krystalinami i dwiema opsynami, które są inaktywowane / brakują w genomie nagiego szczura . Po trzecie, jeśli populacje cavefish są młode, powinno być możliwe znalezienie śladów selekcji genomu poprzez selektywne analizy zamiatania. Selective sweep to fiksacja allelu poprzez selekcję, a fiksacja neutralnych alleli w ściśle powiązanych loci poprzez genetyczne zamiatanie, co skutkuje zmniejszoną różnorodnością genetyczną wokół pozycji pod selekcją. Takie analizy mogą być wykonywane tylko wtedy, gdy selekcja jest najnowsza; w przeciwnym razie nowe polimorfizmy powstają z czasem i maskują obszar zmieciony . Ponownie, populacyjny genomika podejście obiecujący, jako alternatywa / uzupełnienie QTL podejście, utożsamiać loci pod selekcją podczas cavefish fenotypowy ewolucja.

(e) From population biology to behaviour and genetics: highlighting local adaptations

istnieje 30 opisanych populacji jaskiń A. mexicanus, nazwanych na cześć jaskini, w której żyją . Wszystkie populacje są ślepe i zdepigmentowane, ale te uderzające fenotypy są osiągane, przynajmniej częściowo, dzięki zbieżności. Zestaw genów biorących udział w degeneracji oczu nie jest identyczny w różnych populacjach jaskiń (§2a), a mutacje/delecje w Oca2 (albinizm oczny i skórny 2) odpowiedzialne za fenotyp albinosa nie są takie same w jaskiniach Molino (Grupa Gwatemala), Pachón czy Japonés (oba z grupy El Abra). Inne, mniej oczywiste fenotypy również wykazują znaczne różnice między jaskiniami. VAB występuje w Pachón i Sabinos cavefish (oba z grupy El Abra), ale nie ma tego samego rodzicielskiego determinizmu genetycznego, Ojcowskiego lub macierzyńskiego dziedziczenia w tych dwóch populacjach . Dodatkowo niektóre populacje jaskiń wykazują VAB (Pachón, Sabinos, Piedras), a niektóre nie (Molino). Na koniec, niewielka część ryb powierzchniowych wykazuje słabą formę VAB, co sugeruje, że przodkowie powierzchniowi przystosowali się do jaskiń poprzez pozytywną selekcję VAB, a następnie dalszą selekcję w celu wzmocnienia tego zachowania i jego podstawowych receptorów sensorycznych, neuromastów . Podobne odmiany fenotypowe występują w odniesieniu do snu, agresywności lub zachowań żywieniowych wśród populacji jaskiniowych. W populacjach Pachón, Tinaja, Molino, Sabinos i Chica opisywane są różne stopnie ewolucyjnej redukcji snu, ale ta cecha jest zależna od bodźców zmysłowych z linii bocznej tylko w populacji Pachón, co wskazuje, że fenotyp mógł powstać w wyniku różnych mechanizmów. Utrata terytorialnej i hierarchicznej agresywności—cecha ryb powierzchniowych-jest opisana w Pachón cavefish, podczas gdy Molino cavefish zachowało pewien stopień agresywności, a ta różnica fenotypowa może być związana z obecnością lub brakiem mutacji MAO w genomach tych dwóch populacji . Zwiększony apetyt Tinaja cavefish nie jest widoczny w Pachón cavefish, prawdopodobnie związany z obecnością lub brakiem w ich genomach zmutowanych alleli Mc4r . Przykłady te podkreślają złożone relacje genotypu / fenotypu i złożone pochodzenie populacji Astyanax cavefish. Każda Jaskinia wydaje się być szczególnym przypadkiem pod względem fenotypu i kombinacji alleli, a możliwy scenariusz wyjaśnienia dystrybucji allelicznej pod względem pochodzenia, migracji i przepływu genów będzie wymagał dalszych wysiłków w biologii populacji i genomice populacji. Należy również przeanalizować wpływ specyficznych środowisk występujących w każdej jaskini, ponieważ niedoceniana różnorodność w różnych jaskiniach (np. obecność / brak nietoperzy, drapieżników lub ryb powierzchniowych, wsparcie troficzne, woda wchodząca przez zalanie lub perkolację, rys. 1) może przyczynić się do wyboru i utrwalenia różnych alleli, w zależności od lokalnych warunków ekologicznych.

(f) powrót do badań terenowych i ekologii gatunku

pomimo faktu , że 30 jaskiń jest opisanych i stosunkowo dostępnych, niewiele wyników laboratoryjnych zostało potwierdzonych przez eksperymenty na wolności. Walidacja interpretacji poprzez ocenę dzikiego cyklu życia i ekologii jaskiniowej jest ważna, aby uniknąć błędnych/nadmiernych interpretacji i zrozumieć różnorodność ekologiczną jaskiń, która może być związana z różnicami genetycznymi i behawioralnymi (rysunek 1).

podziemne siedliska otrzymują energię ze źródeł zewnętrznych (kolonie nietoperzy, owady, strumienie i wody przesiąkające naładowane mikrofauną, cząstkami i węglem organicznym) . Zapasy żywności różnią się w zależności od pory roku i miejscowości, stąd zmienna zawartość węgla błotnego w różnych jaskiniach . Niemniej jednak badanie zawartości dziko żyjących jelitów zawierających guano nietoperza, błoto, plankton, owady i fragmenty kongenerów w różnych porach roku sugerowało dobrze odżywione osoby dorosłe z niewyspecjalizowanym reżimem żywieniowym w jaskiniach Chica, Sabinos, Subterráneo i Pachón . Tempo wzrostu Pachón cavefish jest porównywalne z ich powierzchniowymi konspektami, a zdrowe osobniki młodociane z układami trawiennymi zawierającymi dużą liczbę i odmiany mikro-stawonogów, co sugeruje doskonałe umiejętności łowieckie u niewidomych narybków, jak w warunkach laboratoryjnych . Subterráneo wild cavefish są bardziej wrażliwe na bodźce węchowe niż mieszańce żyjące w jaskini, co sugeruje, że umiejętności węchowe opisane w laboratorium działają również w środowisku naturalnym. VAB lub zdolności akustyczne powinny być badane również w kilku jaskiniach, ponieważ umiejętności wyszukiwania żywności mogą zależeć od ekosystemów jaskiniowych.

ryby laboratoryjne i dzikie mają wyższą zawartość tłuszczu niż ryby powierzchniowe (S Rétaux 2004–2018, osobiste obserwacje). Metabolizm Cavefish jest również modyfikowany na poziomie dobowym. U dzikich Chica cavefish, ale nie u zwierząt laboratoryjnych tego samego pochodzenia, niskie poziomy ekspresji oscylacyjnego okresu genu1 są związane z zniesionymi funkcjami rytmicznymi, co sugeruje, że „cavefish doświadcza stałego światła zamiast wiecznej ciemności”. Zmiany rytmu dobowego są powszechną cechą zwierząt jaskiniowych i mogą przyczynić się do oszczędzania energii poprzez obniżenie zapotrzebowania metabolicznego . Ostatecznie hipoteza o genetycznym ograniczeniu wielkości ciała (Dzikie Pachón cavefish wydają się mieć mniejsze rozmiary maksymalne niż Tinaja i Subterráneo) w celu zmniejszenia wydatków energetycznych i potrzeb żywieniowych nie została jeszcze zbadana . Badania nad dzikimi okazami wyjaśniają wiele zmian w złożonych funkcjach, które mogły rozwinąć się w różnych populacjach jaskiń.

badania podłużne są również potrzebne do lepszego zrozumienia stylu życia cavefish. Cavefish łatwo rozmnażają się w laboratoriach, jednak niewiele wiadomo o ich cyklu rozrodczym i zachowaniu godowym na wolności. W jaskini Chica Bridges opisał Duże samice z jajami i małymi okazami, których wiek szacuje się na mniej niż miesiąc, jak opisano w . Sugerowano, że pora sucha odpowiada okresowi lęgowemu cavefish, co jest zgodne z raportem młodych osobników w Pachón w marcu 2016 . Jeśli zostanie to potwierdzone, sugerowałoby to „zsynchronizowany” sezon lęgowy z południa na północ od Sierra-różniący się od Ameryki Północnej Amblyopsid cavefish, które rozmnażają się po wiosennych powodziach, które wprowadzają pokarm do jaskiń . Ponieważ tarło laboratoryjne u Astyanax cavefish i ryb powierzchniowych jest indukowane przez zmiany temperatury wody, po dobowych i całorocznych zmianach klimatycznych w jaskiniach będzie kluczowe.

pomimo oczywistych trudności z przeprowadzaniem eksperymentów terenowych, przejście do w pełni integracyjnego i multidyscyplinarnego podejścia, aby lepiej zrozumieć ewolucję jaskiniowców, wymaga dalszej pracy w terenie. Szczególnie istotne jest uwzględnienie specyficznych cech ekologicznych różnych jaskiń lub różnych stawów w jednej jaskini. Umożliwiłoby to utworzenie mezokosmosu do badania zachowania i stylu życia ryb jaskiniowych w bardziej naturalnych warunkach, a także do przeprowadzania bardziej długoterminowych badań sztucznej ewolucji ryb powierzchniowych.

wniosek

ten przegląd podkreśla znaczenie rozważenia ewolucji jaskiniowców pod wieloma kątami. Takie przedsięwzięcie może czasami wydawać się długie i trudne, ale wierzymy, że zrozumienie tajemnic adaptacji jaskiniowców do ich środowiska okaże się satysfakcjonujące i wnikliwe. Ogromna różnica w warunkach środowiskowych doświadczanych przez morfy powierzchniowe i jaskiniowe, istnienie wielu, szybko ewoluujących populacji jaskiniowych, różnorodność fenotypów wykazywanych przez ryby jaskiniowe na poziomie morfologicznym, fizjologicznym i behawioralnym, eksperymentalna podatność wykazywana przez gatunki sprawiają, że meksykańskie tetras są podstawowymi modelami ryb, aby odpowiedzieć na szersze pytania ewolucyjne. Główne kierunki badań obejmują rozszyfrowanie genetycznych i rozwojowych procesów ewolucyjnych, w tym rodzaju i liczby zaangażowanych genów, lub czy sekwencje kodujące lub regulacyjne są w grze dla ewolucji morfologicznej. Fascynujące Pytania obejmują również mechanizmy konwergencji lub to, jak podobne wyniki mogą wynikać z różnych mechanizmów, podkreślając siłę „genetycznego majsterkowania” w ewolucji .

dostępność danych

Ten artykuł nie posiada dodatkowych danych.

wkłady autorów

recenzja została napisana przez wszystkich czterech autorów.

konkurencyjne interesy

deklarujemy, że nie mamy konkurencyjnych interesów.

finansowanie

Praca w grupie jest wspierana przez CNRS, FRM, UNADEV-AVIESAN, IDEEV oraz francusko-meksykański program wymiany Ecos-Nord.

Przypisy