1.05.6.1 Áspero-e-Queda Jogar como um Antecedente para o Comportamento Agressivo
Jovens da maioria das espécies se envolver em comportamentos agonísticos que pelo menos superficialmente semelhantes adultos agressão. Estes comportamentos são referidos como jogo de luta ou jogo de luta. Em comum com a agressão de adultos, o jogo juvenil de rugas compreende manobras ofensivas e defensivas em que os animais atacam, mordem, pinçam, lutam, rebolam e fogem. Ao contrário da agressão de adultos, o jogo juvenil não envolve competição por recursos, território ou companheiros. Na maioria das espécies, incluindo os humanos, os machos juvenis envolvem-se em jogos mais ásperos do que as fêmeas. O jogo áspero-e-tumble predomina durante as interações sociais em animais pré-púberes e juvenis e diminui gradualmente ao longo da maturação pubertal. Em geral, a agressão evidente é relativamente pouco frequente na pré-puberdade e aumenta concomitantemente com a maturação reprodutiva e o aumento associado das concentrações circulantes de esteróides gonadais.
a substituição gradual de lutas de jogos por lutas “sérias” ao longo da ontogenia, juntamente com o viés masculino no jogo áspero e tumble, convida a conclusão de que a luta de jogos e a luta de adultos são um continuum de desenvolvimento no qual a luta de jogos é a forma imatura de agressão adulta. No entanto, com base em várias linhas de evidências obtidas principalmente a partir de estudos em ratos e hamsters, Pellis e colegas afirmam que jogo de luta e adultos agressão são comportamentos distintos, e que jogo de luta não é prática para adultos em habilidades de combate, mas em vez disso, é prática geral de habilidades sociais e competência (Pellis e Pellis, 1988, 1997, 1998, 2007). Primeiro, brincar aos combates e aos adultos têm topografias diferentes. No jogo de luta, os ataques são iniciados em direção à cabeça e nuca, enquanto em combates sérios, os ataques são iniciados em direção ao rump (Pellis e Pellis, 1988).; Wommack et al., 2003; Taravosh-Lahn and Delville, 2004). Manobras defensivas durante o jogo e lutas de adultos também diferem. Para evitar um ataque, ratos machos juvenis giram seus corpos totalmente para uma posição supina, mas os adultos giram apenas parcialmente para que seus pés traseiros permaneçam no chão (Pellis, 2002). Jogo de luta também é caracterizado por frequentes função de reversões; por exemplo, o chasee pode, de repente, virar e tornar o caçador, ou um animal maior pode, voluntariamente, auto-handicap, deixando um pequeno animal pin ou perseguir o maior (revista em Pellis e Pellis, 2007). Tais reveses de papel são incomuns na agressão adulta. Além disso, os ratos recém-nascidos (pré-desmame) apresentam tácticas defensivas adultas, que são então substituídas pelas tácticas juvenis (Pellis e Pellis, 1997). Assim, não parece que os padrões motores específicos de lutas juvenis são formas imaturas ou mais simples de lutas adultas. Segundo, embora a freqüência de jogar jogo de luta diminui ao longo do curso de maturação puberal, jogar jogo de luta não é exclusivo para o período juvenil, e tanto jogo de luta e adultos luta pode ocorrer na idade adulta (Pellis e Pellis, 1988). Quando o jogo de luta ocorre entre os animais adultos, no entanto, é mais provável que a escalada para a luta de adultos, presumivelmente porque os adultos têm diminuído a tolerância um para o outro (Pellis e Pellis, 1988). Em terceiro lugar, a luta de brincar e a luta de adultos parecem ter valências opostas. Em antecipação ao jogo e durante o jogo, os ratos emitem vocalizações ultrassônicas de 50 kHz, que estão associadas a estímulos gratificantes e efeitos sociais positivos. Em contraste, durante situações de ameaça, incluindo lutas intermais, ratos emitem vocalizações de 22 kHz, que estão associadas a estímulos aversivos e efeitos sociais negativos (Knutson et al., 1998; revisado em Knutson et al., 2002). Assim, o jogo de luta e agressão adulta parecem envolver diferentes estados psicológicos. Em quarto lugar, os correlatos neuroquímicos do jogo juvenil do rato macho e a agressão do adulto não são idênticos. Especificamente, o jogo juvenil está associado a uma diminuição dos níveis hipotalâmicos de colecistocinina (CCK), enquanto a submissão durante encontros agressivos adultos não é (Burgdorf et al., 2006). Este achado suporta a noção de que o jogo juvenil tem valência positiva à luz do fato de que níveis elevados de CCK no córtex estão associados com comportamento submisso durante a agressão adulta e estados afetivos negativos (Knutson et al., 2002; Panksepp et al., 2004). Finalmente, as oportunidades de se envolver em áspero-e-queda jogar durante o período juvenil aparecem para facilitar o desenvolvimento de habilidades sociais e competência e, se for o caso, levar a uma redução evidente agressivo encontra na idade adulta (Pellis e Pellis, 2007; Cooke e Shukla, 2011; Panksepp e Scott, 2012). Por exemplo, ratos adultos sem brincadeira não parecem ter aprendido as estratégias comportamentais que sinalizam submissão a um rato dominante, e esta falta de competência social só convida a mais agressão (Von Frijtag et al., 2002). Juntos, Estas linhas de evidência não apoiam a ideia de que brincar à luta é uma prática para a agressão adulta.
a relação entre a luta de brincar e a agressão adulta é vista de forma diferente por Delville e colegas, que afirmam que eles são os mesmos comportamentos expressados durante diferentes estágios de desenvolvimento (Delville et al., 2003; Cervantes et al., 2007; Wommack and Delville, 2007). Com base em seus extensos estudos sobre o desenvolvimento de agressão na Síria, hamsters, eles argumentam que o jogo de luta contra os ataques são semelhantes aos do adulto ataques na intenção, mesmo que a parte do corpo que é o alvo do ataque é diferente nas duas idades (cabeça vs traseira), porque tanto jovens e adultos flanco marca durante agonísticos medicamentosas como um meio de comunicação dominante e subordinado estado. Além disso, uma vez que o inibidor selectivo da recaptação da serotonina a fluoxetina inibe tanto a luta juvenil como a agressão adulta, parece existir uma neurobiologia subjacente comum (Delville et al., 2003). A chave para resolver estes pontos de vista opostos sobre se o jogo de luta é uma forma imatura de agressão adulta pode estar nas diferentes metodologias utilizadas para avaliar as interações agonistas. Pellis e colegas estudaram o jogo de luta quase exclusivamente entre irmãos ou machos familiares em ambientes familiares, enquanto Delville e colegas estudaram o jogo de luta quase exclusivamente usando um paradigma residente-intruso no qual o residente tem estado socialmente isolado desde o desmame e o intruso é um animal mais jovem e menor. Estas últimas condições criam concorrência e favorecem respostas agressivas de um residente privilegiado. Portanto, as interações agonistas entre jovens do sexo masculino sob estas circunstâncias podem de fato ser agressão adúltera em defesa do território, apesar da idade jovem do animal e estado reprodutivo imaturo, e topografia diferente de comportamento agressivo. Assim, a distinção entre a luta de brincar e a luta de adultos pode não depender tanto da Idade do animal como da questão de saber se as apostas estão ou não envolvidas.
como um caso em ponto, a rivalidade entre gêmeos “hiena pintada” envolve agressão evidente e pode resultar em siblicide (Frank et al., 1991; Wahaj et al., 2007). Agressão entre irmãos no primeiro ano de vida em hienas estabelece uma relação de classificação dentro da ninhada e é principalmente sobre a competição por leite e alimentos. A agressão entre irmãos é mais intensa quando a presa local é escassa e tende a ser maior dentro de ninhadas de fêmeas de baixa patente, que são desfavorecidas pelo acesso a recursos dentro do Clã (Wahaj e Holekamp, 2006). Assim, a siblicida em hienas não é obrigatória, como uma vez proposto, mas é relativamente incomum e facultativa, ocorrendo quando os recursos maternos são insuficientes para sustentar duas crias (Smale et al., 1999). Este exemplo reforça a ideia de que a distinção entre o jogo de luta e a agressão não é a idade em si, mas sim se a concorrência por recursos está envolvida.