Evolução e classificação

Anfíbios não foi o primeiro estruturas, mas, como grupo, eles divergiram a partir de ações que em breve, em um paleontológico sentido, tornar-se o amniotes e os ancestrais do moderno répteis e anfíbios. Os tetrápodes são descendentes de um grupo de peixes sarcopterígios. Precisamente que grupo de sarcopterígios ainda é debatido, embora o consenso tenha mudado dos lungfishes (ordem Dipnoi) para um ancestral dentro de um grupo de peixes relacionados: família Panderichthyidae da ordem Osteolepiformes ou peixes da ordem Porolepiformes. As inter-relações deste grupo de peixes sarcopterígios têm várias interpretações, embora sua monofila (derivação de um ancestral comum) seja altamente provável. Este aspecto significa que todos eles compartilham uma morfologia semelhante e possuem traços que serviram como predecessores estruturais para a evolução das adaptações terrestres.

Eryops
Eryops

Eryops, um grande stout de anfíbios do Período Carbonífero.

Encyclopædia Britannica, Inc.

os primeiros tetrápodes não eram animais terrestres. Em vez disso, eles provavelmente eram totalmente aquáticos e provavelmente viviam em águas rasas e vegetação densa. Não se sabe o que as forças evolucionárias levaram a transição de barbatanas para membros, embora uma hipótese sugira que apêndices limblike eram mais eficazes para ajudar um predador a se mover através de vegetação densa. Uma hipótese alternativa propõe que os membros das barbatanas foram usados pelos primeiros vertebrados terrestres para passar do tanque de secagem para o tanque de secagem.; esta hipótese é amplamente descartada por causa de outras adaptações terrestres necessárias para sobreviver a uma viagem árdua e desgastante. A transformação de vertebrados de um estilo de vida aquático para um terrestre estendeu-se por mais de 80 milhões de anos do início do Devoniano para o início da época Pennsylvana.

o ancestral sarcopterígio possuía dois traços necessários para a evolução de um animal terrestre: pulmões, que fornecem a capacidade de respirar ar, e apêndices com suporte esquelético interno estendendo-se além da massa muscular do tronco. Os pulmões apareceram em peixes ósseos bem antes da transição peixe-tetrapod. Eles existiam nos ancestrais dos peixes com barbatanas de raios (Actinopterygii) e peixes com barbatanas carnudas (Sarcopterygii). No primeiro, os pulmões ou sacos de ar tornaram-se bexigas de natação para regulação da flutuabilidade, e no segundo, os pulmões foram usados para respiração aérea.A respiração aérea requer um ciclo de fluxo de ar para dentro e para fora do pulmão. Este fluxo refresca o ar e fornece um gradiente de difusão íngreme para a troca de oxigênio e dióxido de carbono através da interface de tecido separando ar e sangue. A respiração (isto é, a ventilação) nos peixes usa a pressão da água, com os peixes subindo à superfície e engolindo ar. Fechando sua boca, o peixe mergulha; porque a cabeça é menor que o saco de ar, a pressão da água no fundo da boca força o ar para trás para os “pulmões”.”O processo é revertido à medida que o peixe sobe para a superfície, expulsando o ar dos pulmões antes de quebrar a superfície para outro gole de ar. A partir desta ventilação bucal passiva (cavidade bucal), os tetrápodes iniciais desenvolveram um mecanismo de bomba bucal movido pelos músculos. A bomba bucal continua funcional em anfíbios vivos.

a transição de barbatanas para membros começou na água e foi provavelmente concluída em um animal em grande parte aquático. Devido à flutuabilidade da água, a estrutura do Membro em evolução enfatizava a flexibilidade (o desenvolvimento de articulações que dobram em um ângulo ao invés de curvar) sobre o suporte. Os membros não tiveram que suportar toda a massa corporal, mas sim uma fração do total. Em vez de apoio, os membros simplesmente empurrar o peixe-tetrapod para a frente, presumivelmente como o peixe caminhou ao longo do fundo de um corpo de água. A sequência de movimento dos membros teria sido a sequência diagonal padrão usada amplamente por animais quadrupedais. Presumivelmente, as primeiras mudanças envolveram o desenvolvimento das articulações do joelho, cotovelo, tornozelo e pulso. Ao mesmo tempo, a seção de raios-fin da barbatana diminuiria em tamanho. Eventualmente, seria perdido e substituído por elementos esqueléticos. Como o animal passou mais tempo fora de água, os membros foram obrigados a suportar o peso total do corpo por períodos mais longos, então a seleção natural favoreceria um esqueleto mais forte e estreitamente ligado.

este reforço exigiu a fixação firme da cintura pélvica ao esqueleto axial (coluna vertebral), uma vez que os membros posteriores devem suportar o corpo enquanto fornecem a principal força propulsora na locomoção tetrapod. A cinta peitoral se liga ao crânio dos peixes; no entanto, como as patas dianteiras se tornaram a principal força de direção na locomoção tetrápida, o animal necessitou de um pescoço flexível, e a cinta peitoral perdeu seu apego ao crânio. A seleção também favoreceu uma coluna vertebral mais rígida para combater o efeito total da gravidade durante a locomoção terrestre. O suporte entre as vértebras paralelizou o desenvolvimento de processos de deslizamento e sobreposição que ligam firmemente vértebras adjacentes. Estes processos proporcionaram rigidez vertical e flexibilidade lateral permitida. Mudanças na musculatura promoveram a extensão e flexão dos Membros, e conjuntos adjacentes fortemente ligados de vértebras e suas cintas para a coluna vertebral.

outras alterações anatómicas associadas a uma transição para um estilo de vida terrestre incluíram modificações nas estruturas de alimentação, na pele e nos órgãos sensoriais. Alimentar-se de terra necessitava de mais mobilidade da cabeça para mover a boca para os alimentos, e a língua desenvolveu-se para promover a manipulação dos alimentos uma vez na boca. Através do desenvolvimento de tecidos queratinosos, a pele tornou-se um pouco mais resistente à dessecação (desidratação) e melhor equipada para resistir ao aumento da abrasão friccional do ar e partículas (como areia e poeira) do ambiente terrestre. Para caber neste novo ambiente, a seleção natural favoreceu ajustes nos órgãos sensoriais. O sistema de linha lateral desapareceu, e os olhos foram adaptados para a visão através de um meio aéreo. A recepção sonora tornou-se mais importante, e elementos auditivos apareceram. A câmara nasal tornou-se um canal duplo: um canal permitia a passagem de ar para respiração, enquanto o outro permitia a entrada de odores (olfação).

em forma e habitat, os tipos ancestrais dos peixes como Eusthenopteron ou Panderichthys eram um pouco diferentes dos tetrápodes mais antigos, Ictiostega ou Acanthostega. Ambos os grupos tinham corpos fusiformes pesados (cerca de 1 metro de comprimento); cabeças pesadas e pontiagudas com grandes bocas; apêndices curtos e robustos;e caudas grossas e finas. Esta transição de peixes para tetrápodes ocorreu durante o período Devoniano, e a Ictiostegalia, um grupo de tetrápodes anfíbios que incluíam Ictiostega, persistiu durante grande parte da época Devoniana tardia. Depois disso, há uma lacuna no registro fóssil. Quando os tetrápodes reaparecem no final do Mississipi, os novos tetrápodes são anfíbios e antracossauros, um grupo de tetrápodes com alguns traços répteis. Dezenas de anfíbios e antracossauros viveram do fim do Mississipi e da Pensilvânia. Os verdadeiros anfíbios incluíam edopoides, eryopoides, colosteídeos, trimerorhachoides e microsauros. Os representantes dos antracossauros incluíam os embolômeros, bafetídeos e limnoscelídeos. Nectrídeos e aistópodes são frequentemente identificados como anfíbios, mas podem ser melhor agrupados com os antracossauros ou listados separadamente.

Ichthyostega, modelo de J. S. Collard (H. R. Allen Studios).
Ichthyostega, modelo de J. S. Collard (H. R. Allen Studios).Cortesia do Royal Scottish Museum, Edimburgo; photograph, the Natural History Photographic Agency

os anfíbios mostraram a maior diversidade de estrutura e estilo de vida. Os colosteídeos eram pequenos animais aquáticos alongados com membros bem desenvolvidos. Os aistópodes semelhantes a enguias eram criaturas delicadas sem limbo; todas tinham menos de 100 cm de comprimento e presumivelmente aquáticas ou semiaquáticas; seus crânios frágeis provavelmente impediam uma existência de escavação. Os microssauros, como o nome indica, eram pequenos anfíbios tipo lagarto( ou salamandra), com menos de 15 cm de comprimento total. Todos os microssauros tinham membros bem desenvolvidos, embora eles eram às vezes pequenos em relação ao corpo e cauda. Sua aparência e diversidade sugerem um estilo de vida variado semelhante ao das salamandras modernas.

embora a maioria dos anfíbios do período Carbonífero (358,9 milhões a 298).9 milhões de anos atrás) eram relativamente pequenos e predominantemente aquáticos, alguns eryopóides-tais como Eryops—eram animais terrestres de grande porte, robustos e robustos (a 2 metros). Muitos dos anfíbios carboníferos e grupos de antracossauros persistiram no início do período Permiano (298,9 milhões a 251,9 milhões de anos atrás). O clima Permiano tornou-se árido, e esta mudança pareceu favorecer os amniotas, que se tornaram progressivamente mais abundantes e diversificados durante esta época. Como resultado destas alterações climáticas, os antigos grupos anfíbios desapareceram em grande parte no final do período Permiano.

o período Triássico (251,9 milhões a 201,3 milhões de anos atrás) revela poucos fósseis anfíbios, embora um—Triadobatrachus massinoti, do início do Triássico—seja especialmente importante. Embora este anfíbio tenha muitos traços froglike, não é um verdadeiro sapo. Tem as pernas longas, tronco encurtado, e cabeça larga da forma típica de corpo de rã. As vértebras caudais não foram fundidas, ainda não formando o urostilo rodado, mas elas estavam dentro do arco formado por ilia alongada. Depois disso, tetrápodes froglike desaparecem do registro fóssil até o Jurássico Médio. Rãs de meados do período Jurássico (201,3 milhões a 145 milhões de anos atrás) e depois possuem a morfologia geral das rãs existentes. Este grupo inclui uma família, Discoglossidae, que tem espécies vivas. A maioria das outras famílias de rãs não ocorrem no registro fóssil até o Paleoceno ou Eoceno época entre 66 milhões e 33,9 milhões de anos atrás.Os albanerpetontídeos semelhantes a salamandras apareceram simultaneamente com as rãs Jurassicas. Eles persistiram durante todo o restante da Era Mesozóica (251,9 milhões a 66 milhões de anos atrás) e na parte inicial do período Neogeno (23 milhões a 2,6 milhões de anos atrás), mas eles não pareciam irradiar além de algumas espécies. Embora apareçam como salamandras, os albanerpetontídeos são, na melhor das hipóteses, o grupo irmão da ordem Caudata. Um grupo de salamandras, o Batrachosauroididae, apareceu no final do Jurássico e persistiu até o início do período Plioceno. O grupo mais diversificado de salamandras vivas, a Salamandroidea (uma subordem da ordem Caudata), evoluiu perto do final do período Jurássico—os mais antigos membros fósseis conhecidos da linhagem sendo Qinglongtriton e Beiyanerpeton. A maioria das famílias modernas de Salamandra, no entanto, não apareceu até o início da Era Cenozoica (66 milhões de anos atrás até o presente).

em contraste, um único Ceciliano é conhecido desde o início do período Jurássico, e algumas vértebras cecilianas foram encontradas em camadas rochosas que datam do final do período Cretáceo (145 milhões a 66 milhões de anos atrás). Apenas uma dispersão de restos fósseis foi encontrada em camadas rochosas mais recentes.

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