Plantas são sésseis; portanto, para sobreviver em um ambiente precário, eles precisam lidar com vários tipos de estresse bióticos e abióticos. Embora muito tenha sido aprendido sobre os genes e vias de sinalização envolvidas nas respostas ao stress,1 como as plantas respondem ao desenvolvimento do stress é mal compreendido. Os nossos estudos recentes sugerem que a proliferação do córtex radicular é um mecanismo protector contra o stress abiótico.2
a evidência inicial sugerindo que este papel para o córtex raiz é derivado de nossos estudos do espião mutante. Na raiz das mudas de tipo selvagem de uma semana de idade de Arabidopsis thaliana, há uma única camada de Córtex; em contraste, no espião mutante, uma camada adicional de córtex é produzida a partir da endodermis dentro de 3 dias após a germinação.3 para determinar como o espião afecta o desenvolvimento da raiz, conduzimos a transcrição com raízes de plantas spy-3 mutantes e selvagens.2 Esta análise transcriptoma mostrou que os genes envolvidos na homeostase redox são enriquecidos entre os genes cuja expressão é alterada no mutante espião. Consistente com isso, descobrimos que o espião mutante tem um nível elevado de espécies reativas de oxigênio (ROS). Com base nestas observações, hipotetizamos que a proliferação do córtex pode ser causada por alterações no estado do redox celular. Nós confirmamos isso em outros experimentos mostrando que a proliferação do córtex foi induzida na raiz das mudas de tipo selvagem por peróxido de hidrogênio e que o fenótipo extra do córtex na raiz do espião mutante foi suprimido pela glutationa, um potente agente redutor.Inesperadamente, também descobrimos que o receptor da quinase ERECTA é necessário para a proliferação do córtex induzida pela ROS.2 não pode ser induzida proliferação do córtex em plantas com uma mutação no gene ERECTA (o ecótipo Ler ou o mutante er105), independentemente da concentração de peróxido de hidrogénio para o tratamento. Curiosamente, outros estudos mostraram que o STOMAGEN, mas não outros ligantes ERECTA, é essencial para esta resposta de desenvolvimento mediada pelo redox. Assim, a proliferação do córtex em resposta ao estresse oxidativo é regulada, não apenas uma resposta passiva.
a nossa descoberta de que a proliferação do córtex mediada pelo redox é um processo regulamentado levanta uma questão sobre o papel da proliferação do córtex no crescimento e na fisiologia das plantas. Possivelmente, a camada extra de células do córtex poderia atuar como um reservatório de água e, assim, ajudar a planta a sobreviver na seca. Apoiando esta noção, camadas extra do córtex foram encontradas nas raízes de plantas Arabidopsis que experimentaram deficiência de água (resultados não publicados).
as principais fontes de ROS nas plantas são as mitocôndrias e cloroplastos. Normalmente a ROS é gerada em baixas taxas como subprodutos das reações respiratórias e fotossintéticas nestas organelas, mas elas se acumulam sob estresse e podem atingir níveis letais para as plantas. A proliferação do córtex em resposta ao estresse oxidativo é, portanto, provável que seja um mecanismo geral que proteja as plantas do estresse abiótico. Na verdade, apoiando esta hipótese, um estudo recente mostrou que os mutantes espiões são mais tolerantes com o alto sal no solo.4
no entanto, isto parece estar em desacordo com a nossa recente observação de que o mutante espião desenvolve uma raiz mais Curta no meio de crescimento normal do que o tipo selvagem e o seu crescimento radicular é reduzido em maior medida no meio que contém sal.2 uma explicação plausível para este paradoxo é que a camada extra de células do córtex na raiz do mutante espião, juntamente com o seu comprimento mais curto, causa redução na absorção de sal do solo, mantendo assim um nível normal de sal no disparo. Para testar esta hipótese, pulverizamos a solução salina directamente nas folhas do Spy-3 mutant e do tipo selvagem. As folhas do mutante espião murcharam quando expostas a NaCl de 50 mM, mas o tipo selvagem não mostrou sinais de estresse sob o mesmo tratamento (Fig. 1A). Nós também realizamos um experimento similar com metil viologen, um herbicida indutor de ROS, e descobrimos que o spy-3 mutante também era mais sensível (Fig. 1). Resultados semelhantes foram obtidos com os mutantes spy-8 e spy-12, que estão em segundo plano (Fig. 1B). Estes resultados sustentam a noção de que a proliferação do córtex na raiz desempenha um papel no combate às tensões abióticas derivadas apenas do solo. A tolerância dos espiões mutantes ao sal no solo não pode ser atribuída apenas à camada extra do córtex. Como os mutantes com raízes curtas, como o mutante scr, são mais sensíveis ao alto açúcar e sal (Cui et al 2012; e resultados não publicados), pensamos que o cortex contribui significativamente para combater o stress abiótico baseado no solo.
o mutante espião é hipersensível ao sal e ao metil-viologeno. A) instalações de Col e spy-3, B) Ler (fila superior), spy-8 (fila do meio) e spy-12 (fila inferior), 9 h após pulverização com água (controlo), metil viologen (MV) de 20 µM ou NaCl de 10 mM ou 50 mM. Note que as folhas encolhidas são devido à murchidão.
vale ressaltar que, na raiz de tipo selvagem, a proliferação do córtex é induzida apenas dentro de uma estreita gama de concentrações de peróxido de hidrogênio (0,5-2 mM).2 acima de 2 mM, o peróxido de hidrogénio causa danos celulares, o que explica a falta de proliferação do córtex. Esta descoberta também significa que a proliferação do córtex serve como um mecanismo de proteção contra estresse leve, mas não agudo. No entanto, acreditamos que a proliferação do córtex é o mecanismo predominante para as culturas vegetais lidarem com o estresse abiótico, já que o estresse crônico suave ocorre muito mais frequentemente do que o estresse agudo na agricultura. Ao formar uma camada celular extra, as plantas adquiririam proteção permanente. Como não há necessidade de manter a expressão cara de proteínas e antioxidantes, as plantas podem investir mais recursos no crescimento e desenvolvimento. Uma vez que a proliferação do córtex também requer recursos, nenhum córtex extra seria produzido quando o nível de estresse é baixo. Quando o estresse é intenso, as plantas têm que montar um conjunto de respostas para lidar com ele, mas nesta situação a prioridade das plantas é sobreviver.Outra observação intrigante dos nossos estudos é que apenas uma camada extra de córtex é produzida nas plantas spy mutant ou de tipo selvagem tratadas com peróxido de hidrogénio. Podem ser concebidos dois mecanismos possíveis. Em primeiro lugar, isso poderia resultar se a raiz tem a energia para produzir apenas uma única camada celular extra, mesmo que as células podem dividir-se ainda mais. Alternativamente, e mais provável, se as células endodérmicas que dão origem à pausa extra da camada do córtex em uma determinada fase do ciclo celular, o sinal ROS pode reacender o ciclo celular, mas ser incapaz de reiniciar outro ciclo celular. São necessários mais estudos para distinguir estas possibilidades.
como um órgão, a raiz desempenha um papel fundamental na captação de nutrientes e água, bem como ancoragem, mas os tipos celulares individuais funcionam distintamente. Por exemplo,a endodermis atua como uma porta de entrada para a absorção seletiva de nutrientes 5, enquanto as células columelas são responsáveis pela resposta gravitrópica.6 além do transporte a longa distância de água e nutrientes, o tecido vascular também tem um papel no armazenamento de nutrientes e homeostase, particularmente para ferro e enxofre.6 entre todos os tipos de células da raiz, o córtex é considerado como o menos diferenciado. Ainda não é claro se o córtex tem um papel no crescimento vegetal e fisiologia. Este presente estudo fornece evidências de que uma função do córtex é a proteção contra o estresse abiótico.