către o abordare integrată pentru a înțelege evoluția peștilor de peșteră Mexicani

Introducere

Tetrele mexicane din râurile din America Centrală și din peșterile din centrul Mexicului sunt aceleași specii: Astyanax mexicanus. Primii sunt pești tropicali multicolori de tip sălbatic. Acestea din urmă sunt ‘mutanți naturali’ care trăiesc în întuneric total și permanent și le lipsesc ochii și pigmentarea (figura 1). Acestea pot fi găsite în 30 de peșteri carstice dintr-o regiune restricționată din Mexic . Cele două tipuri de morfuri se pot reproduce și pot da o descendență fertilă, iar peștii de peșteră din diferite peșteri sunt, de asemenea, interfertili . Prin urmare, după o schimbare drastică și bruscă a mediului, evoluția lor fenotipică a avut loc rapid în aproximativ 20 000 de ani și este probabil încă în desfășurare. De remarcat, pe baza distincțiilor morfologice, morfurile de suprafață și peșteră au fost inițial propuse ca specii diferite și chiar gen, iar peștilor fără ochi i s-a dat numele Anoptichthys jordani . Speciația dintre cele două morfuri poate fi pe drum , dar nu s-a întâmplat încă, pe baza criteriilor de inter-fertilitate.

A. sistemul mexicanus prezintă multe caracteristici avantajoase și apare un sistem model remarcabil pentru studierea forțelor evolutive (mecanisme distale) și a mecanismelor evolutive (mecanisme proximale) care stau la baza adaptărilor morfologice, comportamentale și fiziologice ca răspuns la schimbările de mediu. În comparație cu alți pești, cum ar fi sticklebacks , cichlide sau whitefish care au suferit, de asemenea, radiații recente și au contribuit semnificativ la biologia evoluționistă, A. mexicanus cavefish a suferit o presiune selectivă considerabilă și o evoluție morfologică extremă. Avantajele evidente ale tetras sunt perspectivele care pot fi obținute în înțelegerea modului în care ritmurile circadiene influențează fiziologia și modul în care alte simțuri pot compensa pierderea vederii. Pot fi studiate bazele comportamentale și genetice ale colonizării lor aparent ușoare a peșterilor—în comparație cu alte specii de pești endemici care trăiesc în râurile mexicane—numite uneori pre-adaptări. Mai mult decât atât, modelul cavefish, ca și alte modele evolutive de pește, îndeplinește condițiile prealabile pentru orice cercetare: a intrat în epoca genomului , poate fi crescut și manipulat relativ ușor, iar biologia populației sale a fost studiată de zeci de ani .

mai multe recenzii, inclusiv o carte despre biologia peștilor de peșteră Mexicani de către contribuitori din întreaga comunitate științifică Astyanax, au fost publicate recent , tratând toate multiplele fațete ale biologiei evolutive a peștilor de peșteră. În loc să revizuim în mod specific un aspect, aici ne vom concentra pe combinarea abordărilor pentru a înțelege mai bine evoluția peștilor de peșteră și pentru a ilumina mecanismele evolutive în general.

către o abordare integrată

cercetătorii peștilor de peșteră mexicani au diverse medii disciplinare: genetică, biologie a dezvoltării, neuroștiințe, fiziologie, metabolism, genomică, biologie a populației, ecologie, biologie a peșterilor sau speologie. O abordare integrată este prin esență o metodă multidisciplinară de analiză, prin care un fenomen este examinat din mai multe unghiuri (figura 2). În sticklebacks, de exemplu, combinația dintre biologia populației, genetica cantitativă și biologia dezvoltării a dezvăluit procese izbitor de convergente care apar în secvențele de reglementare necodificatoare ale unui factor de transcripție de dezvoltare (Pitx1) și care stau la baza evoluției morfologice (pierderea coloanei vertebrale pelvine) a mai multor populații de apă dulce de la strămoșii marini . Aici, oferim exemple de întrebări care beneficiază puternic de o abordare integrată în sistemul cavefish.

(a) Biologia și genetica dezvoltării: dezvoltarea și pierderea ochilor

o întrebare tipică la frontierele acestor două discipline este cea a dezvoltării și pierderii ochilor, adică. mecanismele evoluției morfologice. Problema a fost examinată mai întâi prin încrucișări între suprafața și peștele de peșteră sau între peștele de peșteră provenit din diferite peșteri . Hibrizii F1 de la suprafața peșterii părinții au ochi Ușor reduși, dar funcționali, ceea ce indică faptul că alelele peșterii sunt în mare parte recesive. Uneori, hibrizii F1 generați de părinți proveniți din diferite peșteri dezvoltă ochi mici, iar o astfel de completare parțială sugerează că diferite gene sunt afectate în diferite peșteri, evidențiind evoluția convergentă . Analizele cantitative ale locilor trăsăturilor (QTL) arată că controlul dimensiunii ochilor în familiile F2 este o trăsătură complexă, implicând 12-15 loci . Deoarece alelele de peșteră la fiecare ochi sau obiectiv QTL provoacă reduceri de dimensiune, autorii au sugerat că pierderea ochilor a evoluat prin selecție naturală, mai degrabă decât prin derivă. Un studiu recent care examinează degenerarea retinei cavefish în contextul cartografierii QTL a identificat patru regiuni, fiecare implicată în controlul grosimii unui strat retinian distinct și în care au fost identificate mai multe gene candidate, în mare parte corespunzătoare factorilor de transcripție de dezvoltare și regulatori .

din punct de vedere al biologiei dezvoltării, degenerarea ochilor peștilor Cave este declanșată de lentila embrionară defectă, care devine rapid apoptotică și provoacă prăbușirea întregului ochi . Apoptoza lentilelor se datorează indirect unei creșteri a semnalizării Shh (arici Sonic) de la linia mediană embrionară . Important, creșterea semnalizării Shh afectează , de asemenea , pleiotropic alte țesuturi ale viitorului cap și creier anterior: Mărimea maxilarului și numărul de muguri de gust sunt crescute, placodul olfactiv este mărit în detrimentul placodului lentilei , Regiunea preoptică și hipotalamusul din creierul anterior sunt lărgite, parțial în detrimentul retinei ventrale, iar dezvoltarea este modificată semnificativ . Aceste constatări au sugerat că selecția indirectă ar putea fi la locul de muncă în timpul evoluției dezvoltării pierderii ochilor la peștele de peșteră, adică că ochii s-ar pierde ca daune colaterale secundare rezultate din evoluția constructivă a altor trăsături benefice. Prin urmare, abordarea evo-devo și abordarea genetică converg în propunerea selecției care acționează ca unul dintre mecanismele distale care stau la baza pierderii ochilor. De remarcat, alte dovezi din studiile evoluției moleculare a transcriptomului de dezvoltare sugerează deriva genetică ca mecanism pentru pierderea ochilor: în peștele de peșteră, mutații radicale (adică. aminoacizi cu proprietăți fizico-chimice distincte în cele două morfuri) sunt supra-reprezentate în genele oculare, ceea ce poate fi explicat prin selecția relaxată pentru vedere în timpul evoluției în absența luminii . Prin urmare, există probabil două componente care stau la baza pierderii ochilor în peștele Cave: Selecția (directă sau indirectă) pentru a îmbunătăți supraviețuirea în întuneric și deriva prin acumularea aleatorie de mutații în genele oculare care nu sunt contra-selectate .

(b) Biologia și comportamentul dezvoltării: mirosul, simțirea și somnul

embriogeneza se desfășoară printr-o cascadă ierarhică de evenimente care încep înainte de fecundare. Modificările formei creierului și, în consecință, ale funcției, ar putea apărea din selecția naturală care acționează la diferite niveluri în timpul embriogenezei: produse genetice materne în ovocit, expresia morfogenilor și modelarea genelor și calendarul proliferării/diferențierii celulare. Apariția unor comportamente noi prin variații de dezvoltare este esențială pentru radiația evolutivă . Progresele recente în secvențierea, editarea genomului și transgeneza ajută la dezlegarea mecanismelor moleculare ale acestei evoluții. Studierea variațiilor genomului și epigenomului de reglementare în viitorul apropiat va arunca o lumină asupra mecanismelor care leagă funcția genică și evoluția dezvoltării.

performanțele comportamentale diferențiale pot proveni din specializări senzoriale care au o bază de dezvoltare. În paralel cu regresia ochilor, peștele cavefish a evoluat epitelii olfactive mai mari, organe senzoriale specializate în detectarea moleculelor legate de hrănire și reproducere. Mărirea țesutului embrionar predestinat ca epiteliu olfactiv rezultă din modificări subtile ale expresiei moleculelor de semnalizare Bmp4 și Shh în mezodermul prechordal embrionar. În paralel, testele comportamentale au demonstrat capacitățile olfactive remarcabile ale peștilor de peșteră . Sensibilitatea olfactivă crescută nu este probabil determinată doar de dimensiunea organului senzorial și de plasticitatea dezvoltării, iar modificările procesării centrale trebuie să contribuie, de asemenea, la această adaptare .

unele populații de pești Cave au dezvoltat un comportament de atracție a vibrațiilor (VAB) față de obiectele oscilante din apă, mediate de neuromastele liniei laterale, în special cele situate în regiunea ochiului suborbital . Diferențele numerice ale neuromastelor apar în stadiile larvare, dar bazele embriologice și genetice pentru astfel de modificări rămân necunoscute. Creșterea numărului de neuromasti în regiunea optică poate rezulta din degenerarea ochilor, dar acest lucru este independent de hipersemnalizarea pleiotropică Shh care duce la regresia ochilor .

o altă adaptare comportamentală a peștilor de peșteră este pierderea somnului . Somnul este o stare reversibilă de prag de excitare ridicat și liniște. Durata și intensitatea sa diferă foarte mult de la o specie la alta, în funcție de variabilele ecologice și de istoria evoluției . Este reglat de ciclul zilnic lumină-întuneric (absent în peșteri), precum și de procesarea senzorială și echilibrul metabolic . Hipersensibilitatea neuromastelor este implicată în pierderea somnului la peștele de peșteră . Sistemul hipotalamic hipocretin / orexinergic are un rol conservat în reglarea ciclului de somn/trezire la vertebrate . Niveluri mai mari de expresie a hipocretinei și un număr mai mare de neuroni au fost raportate la peștii cavefini adulți comparativ cu peștii de suprafață, iar testele funcționale au confirmat că neurotransmisia orexinergică crescută este asociată cu fenotipul pierderii somnului . Variațiile neuroanatomice ale clusterului neuronal de hipocretină există din embriogeneza timpurie, rezultată din modulațiile morfogene la sfârșitul gastrulării . Manipularea dezvoltării reducerea numărului de neuroni hipocretinici la larvele vechi de o săptămână scade activitatea acestor larve, imitând peștii de suprafață. Acest lucru demonstrează că evoluția dezvoltării clusterului de hipocretină are impact asupra comportamentului peștilor de peșteră. De asemenea, au fost observate variații în stabilirea altor sisteme neuronale hipotalamice (neuropeptida Y (NPY), proopiomelanocortina) și trebuie explorată contribuția lor la modificările comportamentale.

(c) comportament, genetică și genomică funcțională: identificarea mutațiilor în peștele de peșteră

peștele de peșteră prezintă trăsături comportamentale multiple care sunt diferite de peștii de suprafață și acestea par a fi avantajoase pentru viața în habitatul subteran și au fost probabil selectate pentru. Aceasta implică faptul că au o bază genetică.

abordările QTL indică faptul că pierderea somnului , pierderea școlarizării , postura specială de hrănire cu un unghi de 45% față de substrat și VAB au un determinism multi-genic, deoarece peștii F2 rezultați din încrucișările dintre doi hibrizi F1 prezintă niveluri diverse ale acestor comportamente. Au fost identificate mai multe intervale QTL, permițând cartografierea regiunilor genomice asociate cu comportamente particulare. Regiunile legate de controlul somnului/activității locomotorii și VAB sunt diferite . Mai mult, analiza QTL sugerează gene candidate, cum ar fi gena proteinei inductibile TP53 asociată narcolepsiei, un regulator potențial al somnului situat în intervalul QTL identificat ca reglând activitatea locomotorie .

uneori, studiul fenotipurilor comportamentale în sine poate sugera gene candidate. De exemplu, hiperfagia Tinaja cavefish a sugerat investigarea căii leptinei, ceea ce a dus la identificarea mutațiilor în gena mc4r (receptorul melanocortinei 4). Or, efectul deprenilului (inhibitor al degradării serotoninei) asupra agresivității, împreună cu analizele neuroanatomice comparative, au implicat sistemul serotoninergic în diferențele de agresivitate dintre cele două morfuri și au identificat o mutație a enzimei MAO (monoaminooxidază). Prin urmare, studiul fenotipurilor comportamentale, dar și studiile neurochimice și neuroanatomice, permite o mai bună direcționare a genelor candidate responsabile de modificările comportamentale între cele două morfuri.

odată identificată o genă candidată, genomica funcțională ar trebui să testeze rolul genei în controlul comportamental. Când peștele cavefish și peștii de suprafață posedă alele diferite, crucile sau ediția genomului de CRISPR/Cas9 pot fi utilizate pentru a insera o alelă de suprafață în peștele cavefish și invers. Când gena diferă în ceea ce privește nivelul de expresie între peștele cavefish și peștele de suprafață, se poate realiza inactivarea sau supraexprimarea. De exemplu, gena hipocretinei este supraexprimată în peștele de peșteră. Doborârea expresiei sale de către morfolinos și-a demonstrat implicarea în pierderea somnului la peștele de peșteră .

studiile comportamentale, genetica și genomica funcțională identifică bazele genetice ale schimbărilor comportamentale. Apoi, contribuții interesante pot apărea din populație și studii filogeografice pentru a trage ipoteze asupra istoriei evolutive a trăsăturii. De exemplu, distribuția alelelor mutante ale Mc4r între peșteri și râuri sugerează că alela derivată a intrat în peșteră pornind de la variația genetică permanentă existentă la peștii de suprafață în momentul colonizării peșterilor (a se vedea, de asemenea, 2D). De remarcat, bazele genetice sunt una dintre mai multe cauze proximale posibile pentru diferența comportamentală dintre cele două morfuri. De asemenea, trebuie să studiem doar efectele mediului (de exemplu, absența luminii, a parametrilor fizico-chimici ai apei sau a suportului trofic), corespunzătoare implicării potențiale a plasticității fenotipice sau a mecanismelor epigenetice.

(d) genomica și biologia populației: urmărirea istoriei evolutive

peșterile care găzduiesc peștii de peșteră au o distribuție largă și au fost grupate în trei grupuri: grupurile El Abra, Guatemala și Micos. Istoria evolutivă și originile acestor populații de pești de peșteră sunt încă puțin înțelese. În timp ce o origine destul de veche, cu milioane de ani în urmă, a populațiilor de pești de peșteră a fost în general citată în literatură, analizele recente și modelarea folosind două seturi de date independente (microsateliți și polimorfisme cu un singur nucleotid) sugerează că peștii de peșteră au invadat peșterile cu mai puțin de 25 000 de ani în urmă . O astfel de origine recentă ar trebui să fie verificabilă și să aibă consecințe interesante în ceea ce privește abordările genomice ale populației. Rezultatele trebuie să fie comparabile cu cele obținute în sistemul stickleback cu trei spine (de exemplu ). În primul rând, o origine recentă și o evoluție rapidă a peștilor de peșteră implică faptul că evoluția fenotipică s-a bazat în principal pe fixarea variantelor genetice deja existente în populația ancestrală de suprafață (spre deosebire de noile mutații apărute, care necesită mai mult timp), iar multe dintre ele ar trebui să se găsească în continuare în peștii de suprafață existenți. Scanările la nivel de genom ar trebui efectuate la nivel de populație pentru a estima polimorfismul comun , dar avem deja un exemplu de astfel de caz: mutația punctuală descrisă în Mc4r și responsabilă de creșterea poftei de mâncare la unele populații de pești Cave, a fost găsită la frecvență joasă (3%) la indivizii care locuiesc în râu . În al doilea rând, o origine recentă implică, de asemenea, că pierderea/pseudogenizarea genelor nu ar fi trebuit să aibă timp să apară semnificativ pe genele oculare, care nu sunt contra-selectate în întuneric. De asemenea, sunt necesare sondaje la nivel de genom pe genomi de înaltă calitate pentru a confirma acest lucru, dar datele publicate par să susțină această predicție: cristalinele și opsinele de pește cavefish nu prezintă pierderi majore de mutații funcționale în secvența lor de codificare, care trebuie comparate, de exemplu, cu două cristaline și două opsine care sunt inactivate/lipsă în genomul șobolanului aluniță gol . În al treilea rând, dacă populațiile de pești Cave sunt tineri, ar trebui să fie posibil să se găsească urme de selecție la nivelul genomului prin analize selective de măturare. Măturarea selectivă este fixarea unei alele prin selecție și fixarea alelelor neutre la loci strâns legați prin autostopul genetic, rezultând o diversitate genetică redusă în jurul poziției sub selecție. Astfel de analize pot fi efectuate numai dacă selecția este recentă; în caz contrar, apar polimorfisme noi cu timpul și maschează Regiunea măturată . Din nou, abordările genomice ale populației sunt promițătoare, ca alternativă/complement la abordările QTL, pentru a identifica loci în selecție în timpul evoluției fenotipice a peștilor cavefici.

(e) de la biologia populației la comportament și genetică: evidențierea adaptărilor locale

există 30 de populații de peșteri descrise de A. mexicanus, numite după peștera în care trăiesc . Toate populațiile sunt orbe și depigmentate, dar aceste fenotipuri izbitoare sunt realizate, cel puțin parțial, prin convergențe. Setul de gene implicate în degenerarea oculară nu este identic în diferite populații de peșteri (XV 2a), iar mutațiile/ștergerile din Oca2 (albinism ocular și cutanat 2) responsabile de fenotipul albinos nu sunt aceleași în peșterile Molino (grupul Guatemala), Pachqqc sau Japonqc (ambele din grupul el Abra). Alte fenotipuri, mai puțin evidente, prezintă, de asemenea, variații semnificative între peșteri. VAB este prezent în Pachic și Sabinos cavefish (ambele din grupul el Abra), dar nu are același determinism genetic parental, moștenire paternă sau maternă, în aceste două populații . În plus, unele populații de peșteri prezintă VAB (Pachic, Sabinos, Piedras), dar unele nu (Molino) . În cele din urmă, o mică proporție de pești de suprafață prezintă o formă slabă de VAB, sugerând că strămoșii de suprafață s-au adaptat la peșteri prin selecție pozitivă pentru VAB, urmată de selecție continuă pentru amplificarea acestui comportament și a receptorilor senzoriali subiacenți, neuromastele . Variații fenotipice similare există pentru somn, agresivitate sau comportament de hrănire în rândul populațiilor de peșteri. Diferite grade de reducere a somnului derivată evolutiv sunt descrise în populațiile Pach_tincn, Tinaja, Molino, Sabinos și Chica , dar această caracteristică depinde de intrările senzoriale de la linia laterală numai în populația Pach_tincn , indicând faptul că fenotipul ar fi putut apărea prin diferite mecanisme. Pierderea agresivității teritoriale și ierarhice—un semn distinctiv al peștilor de suprafață-este descrisă în peștele de peșteră Pachic, în timp ce peștii de peșteră Molino au păstrat un anumit grad de agresivitate , iar această diferență fenotipică ar putea fi legată de prezența sau absența unei mutații MAO în genomii acestor două populații . Apetitul crescut al peștilor de cavă Tinaja nu este observat la peștii de cavă Pachcinctn , posibil legat de prezența sau absența în genomul lor a alelelor Mc4r mutante . Aceste exemple evidențiază relațiile complexe genotip / fenotip și originile complexe ale populațiilor de pești de peșteră Astyanax. Fiecare peșteră pare a fi un caz special în ceea ce privește fenotipul și combinațiile de alele, iar scenariul posibil pentru a explica distribuțiile alelice în ceea ce privește originile, migrațiile și fluxurile de gene va necesita eforturi suplimentare în biologia populației și genomica populației. De asemenea, impactul mediilor specifice găsite în fiecare peșteră va trebui analizat, deoarece diversitatea subestimată în diferite peșteri (de ex. prezența / absența liliecilor, prădătorilor sau peștilor de suprafață, suport trofic, intrarea apei prin inundare sau percolare, figura 1) poate contribui la selectarea și fixarea diferitelor alele, în funcție de condițiile ecologice locale.

(f) înapoi la munca de teren și ecologia speciei

în ciuda faptului că 30 de peșteri de pește de peșteră sunt descrise și relativ accesibile , puține descoperiri de laborator au fost coroborate prin experimente în sălbăticie. Validarea interpretărilor prin evaluarea ciclului de viață sălbatic și a ecologiei peșterilor este importantă pentru a evita interpretările greșite/exagerate și pentru a înțelege diversitatea ecologică a peșterilor, care poate fi legată de diferențele genetice și comportamentale (figura 1).

habitatele subterane primesc energie din surse externe (colonii de lilieci, insecte, apă curgătoare și percolantă încărcată cu microfaună, particule și carbon organic) . Aprovizionarea cu alimente variază în funcție de sezon și localitate, de unde și conținutul variabil de carbon de noroi din diferite peșteri . Cu toate acestea, examinarea conținutului intestinal al peștilor de peșteră sălbatici care conțin guano de liliac, noroi, plancton, insecte și fragmente de congener în diferite anotimpuri a sugerat adulți bine hrăniți cu regim alimentar nespecializat în peșterile Chica, Sabinos, Subterr Xvneo și Pachqqinct . Rata de creștere a peștilor de peșteră pachqc este comparabilă cu cea a speciilor lor de suprafață și se găsesc tineri sănătoși cu sisteme digestive care conțin un număr mare și varietăți de micro-artropode , sugerând abilități excelente de vânătoare la puii orbi, ca în condiții de laborator . Pestele de pestera Salbatica subterr xvneo sunt mai receptivi la stimulii olfactivi decat hibrizii cu ochi care coabiteaza in pestera, sugerand ca abilitatile olfactive descrise in laborator sunt, de asemenea, la locul de munca in mediul natural. Capacitățile VAB sau acustice ar trebui investigate și în mai multe peșteri, deoarece abilitățile de găsire a alimentelor pot depinde de ecosistemele peșterilor.

Pestele de laborator si pestele salbatic au un continut mai mare de grasime decat pestele de suprafata (S R Ruxtaux 2004–2018, observatii personale). Metabolismul peștilor Cave este, de asemenea, modificat la nivel circadian. La peștii de peșteră chica sălbatici, dar nu și la animalele de laborator de aceeași origine, nivelurile scăzute de Expresie ale genei oscilante period1 sunt asociate cu funcțiile ritmice abolite, sugerând că peștii de peșteră experimentează lumină permanentă în loc de întuneric perpetuu . Modificările ritmului circadian sunt o trăsătură comună la animalele din peșteri și ar putea contribui la economisirea energiei prin scăderea cererii metabolice . În cele din urmă, ipoteza unei limitări genetice a mărimii corpului (peștele de cavefish sălbatic Pachqcn pare să aibă dimensiuni maxime mai mici decât Tinaja și Subterrcincneo) pentru a reduce cheltuielile de energie și nevoile alimentare nu a fost încă investigată . Aceste studii asupra exemplarelor sălbatice luminează numeroasele modificări ale funcțiilor complexe care ar fi putut evolua în diferite populații de peșteri.

investigațiile longitudinale sunt, de asemenea, necesare pentru a înțelege mai bine stilul de viață al peștilor de peșteră. Pestele Cavefish se reproduce cu ușurință în laboratoare, dar se știe puțin despre ciclul lor de reproducere și comportamentul de împerechere în sălbăticie. În peștera Chica, Bridges a descris femele mari cu ouă și exemplare mici, despre care a estimat că au mai puțin de o lună, după cum sa raportat în . S-a sugerat că sezonul uscat corespunde perioadei de reproducere a peștilor de peșteră, ceea ce este în concordanță cu raportul puietilor din Pachic în martie 2016 . Dacă se confirmă, acest lucru ar sugera un sezon de reproducere’ sincronizat ‘ de la sud la nord de Sierra—diferit de peștele de peșteră Amblyopsid din America de Nord, care se reproduc după inundațiile de primăvară care introduc alimente în peșteri . Deoarece reproducerea de laborator în peștele de peșteră Astyanax și peștele de suprafață este indusă de variațiile temperaturii apei , următoarele variații climatice circadiene și pe tot parcursul anului în peșteri vor fi cruciale.

în ciuda dificultăților evidente de a efectua experimente pe teren, trecerea la o abordare complet integrativă și multidisciplinară pentru a înțelege mai bine evoluția peștilor de peșteră necesită o muncă suplimentară pe teren. În special, luarea în considerare a caracteristicilor ecologice specifice ale diferitelor peșteri sau ale diferitelor iazuri dintr-o singură peșteră este esențială. Acest lucru ar permite stabilirea mezocosmosului pentru a studia comportamentul și stilul de viață al peștilor de peșteră în condiții mai naturale și, de asemenea, pentru a efectua mai multe studii de evoluție artificială pe termen lung asupra peștilor de suprafață.

concluzie

această recenzie evidențiază importanța luării în considerare a evoluției peștilor de peșteră din mai multe unghiuri. O astfel de întreprindere poate părea uneori lungă și dificilă, dar credem că se va dovedi a fi plină de satisfacții și perspicace pentru a înțelege secretele adaptărilor peștilor de peșteră la mediul lor. Diferența uriașă în condițiile de mediu experimentate de morfele de suprafață și de peșteră, existența unor populații de peșteri multiple, evoluate rapid, varietatea fenotipurilor expuse de peștele de peșteră la niveluri morfologice, fiziologice și comportamentale, amenabilitatea experimentală expusă de specie fac din tetras mexican modele primare de pești pentru a răspunde la întrebări evolutive mai largi. Direcțiile majore de cercetare vor include descifrarea proceselor evolutive genetice și de dezvoltare, inclusiv tipul și numărul de gene implicate sau dacă secvențele de codificare sau reglementare sunt în joc pentru evoluția morfologică. Întrebările fascinante includ, de asemenea, mecanismele de convergență sau modul în care rezultatele similare pot rezulta din diferite mecanisme, subliniind puterea ‘tinkering-ului genetic’ în evoluție .

accesibilitatea datelor

acest articol nu conține date suplimentare.

contribuțiile autorilor

toți cei patru autori au scris recenzia.

interese concurente

declarăm că nu avem interese concurente.

finanțarea

activitatea grupului este susținută de CNRS, FRM, UNADEV-AVIESAN, IDEEV și un program de schimb Franco-Mexican Ecos-Nord.

note de subsol