1.05.6.1 jocul dur și Tumble ca Antecedent al comportamentului agresiv
minorii majorității speciilor se angajează în comportamente agoniste care seamănă cel puțin superficial cu agresiunea adulților. Aceste comportamente sunt denumite joc dur-și-tambur sau joc de luptă. În comun cu agresiunea adulților, jocul juvenil dur și tumble cuprinde atât manevre ofensive, cât și defensive în care animalele atacă, mușcă, înțepă, se luptă, se rostogolesc și fug. Spre deosebire de agresiunea adulților, jocul juvenil dur și tumble nu implică concurență pentru resurse, teritoriu sau colegi. La majoritatea speciilor, inclusiv la oameni, masculii tineri se angajează într-un joc mai dur decât femelele. Jocul dur și tumble predomină în timpul interacțiunilor sociale la animalele prepubertale și juvenile și scade treptat pe parcursul maturării pubertale. În general, agresivitatea evidentă este relativ neobișnuită prepubertal și crește concomitent cu maturizarea reproductivă și creșterea asociată a concentrațiilor circulante ale steroizilor gonadali.
înlocuirea treptată a luptei de joc cu lupte ‘serioase’ pe parcursul ontogeniei, împreună cu părtinirea masculină în jocul dur și cu tambur, invită la concluzia că lupta de joc și lupta adulților sunt un continuum de dezvoltare în care lupta de joc este forma imatură a agresiunii adulților. Cu toate acestea, pe baza mai multor linii de dovezi obținute în principal din studiile efectuate la șobolani și hamsteri, Pellis și colegii susțin că lupta împotriva jocului și agresiunea adulților sunt comportamente distincte și că lupta împotriva jocului nu este practică pentru abilitățile de luptă pentru adulți, ci este practică pentru abilitățile și competențele sociale generale (Pellis și Pellis, 1988, 1997, 1998, 2007). În primul rând, lupta de joc și lupta pentru adulți au topografii diferite. În luptele de joc, atacurile sunt inițiate spre cap și ceafă, în timp ce în luptele Serioase, atacurile sunt inițiate spre crupă (Pellis și Pellis, 1988; Wommack și colab., 2003; Taravosh-Lahn și Delville, 2004). Manevrele Defensive în timpul jocului și luptele pentru adulți diferă, de asemenea. Pentru a se sustrage unui atac, șobolanii masculi tineri își rotesc complet corpul într-o poziție în sus, dar adulții se rotesc doar parțial, astfel încât picioarele posterioare să rămână pe pământ (Pellis, 2002). Lupta de joc se caracterizează, de asemenea, prin inversări frecvente ale rolului; de exemplu, chasee se poate întoarce brusc și poate deveni chaser, sau un animal mai mare se poate auto-handicap voluntar, lăsând un animal mai mic să-l prindă sau să-l alunge pe cel mai mare (revizuit în Pellis și Pellis, 2007). Astfel de inversări ale rolului sunt mai puțin frecvente în agresiunea adulților. Mai mult, șobolanii sugari (pre-înțărcați) prezintă tactici defensive asemănătoare adulților, care sunt apoi înlocuite de tactica juvenilă (Pellis și Pellis, 1997). Astfel, nu pare că modelele motorii specifice luptei de joc juvenil sunt forme imature sau mai simple de luptă pentru adulți. În al doilea rând, deși frecvența luptelor de joc scade pe parcursul maturizării pubertale, luptele de joc nu sunt unice pentru perioada juvenilă și atât luptele de joc, cât și luptele pentru adulți pot și apar la vârsta adultă (Pellis și Pellis, 1988). Cu toate acestea, atunci când luptele de joc au loc în rândul animalelor adulte, este mai probabil să escaladeze la lupte pentru adulți, probabil pentru că adulții au scăzut toleranța unul față de celălalt (Pellis și Pellis, 1988). În al treilea rând, luptele de joc și luptele pentru adulți par să aibă valențe opuse. În așteptarea jocului și în timpul jocului, șobolanii emit vocalizări ultrasonice de 50 kHz, care sunt asociate cu stimuli recompensatori și afectări sociale pozitive. În schimb, în timpul situațiilor amenințătoare, inclusiv a luptelor intermale, șobolanii emit vocalizări de 22 kHz, care sunt asociate cu stimuli aversivi și afectări sociale negative (Knutson și colab., 1998; revizuit în Knutson și colab., 2002). Astfel, lupta de joc și agresiunea adulților par să implice diferite stări psihologice. În al patrulea rând, corelațiile neurochimice ale jocului juvenil de șobolan masculin și agresivitatea adulților nu sunt identice. Mai exact, jocul juvenil este asociat cu o scădere a nivelurilor hipotalamice de colecistokinină (CCK), în timp ce supunerea în timpul întâlnirilor agresive la adulți nu este (Burgdorf și colab., 2006). Această constatare susține ideea că jocul juvenil are valență pozitivă în lumina faptului că nivelurile ridicate de CCK în cortex sunt asociate cu comportamentul supus în timpul agresiunii adulților și a stărilor afective negative (Knutson și colab., 2002; Panksepp și colab., 2004). În cele din urmă, oportunitățile de a se angaja în jocul dur și tumble în perioada juvenilă par să faciliteze dezvoltarea abilităților și competențelor sociale și, dacă este ceva, să conducă la întâlniri agresive evidente reduse la vârsta adultă (Pellis și Pellis, 2007; Cooke și Shukla, 2011; Panksepp și Scott, 2012). De exemplu, șobolanii adulți lipsiți de joacă nu par să fi învățat strategiile comportamentale care semnalează supunerea unui șobolan dominant, iar această lipsă de competență socială invită doar mai multă agresiune (Von Frijtag și colab., 2002). Împreună, aceste linii de dovezi nu susțin ideea că lupta cu jocul este o practică pentru agresiunea adulților.
relația dintre lupta de joc și agresiunea adulților este privită diferit de Delville și colegii săi, care susțin că sunt aceleași comportamente exprimate în diferite etape de dezvoltare (Delville și colab., 2003; Cervantes și colab., 2007; Wommack și Delville, 2007). Pe baza studiilor lor ample privind dezvoltarea agresiunii la hamsterii sirieni, ei susțin că atacurile de luptă prin joc sunt similare cu atacurile adulților în intenție, chiar dacă partea corpului care este ținta atacului este diferită la cele două vârste (cap vs spate), deoarece atât minorii, cât și adulții marchează flancul în timpul interacțiunilor agoniste ca mijloc de comunicare a statutului dominant/subordonat. Mai mult, deoarece inhibitorul selectiv al recaptării serotoninei fluoxetina inhibă atât lupta împotriva jocului juvenil, cât și agresiunea adulților, pare să existe o neurobiologie comună subiacentă (Delville și colab., 2003). Cheia rezolvării acestor puncte de vedere opuse cu privire la faptul dacă lupta de joc este o formă imatură de agresiune a adulților poate consta în diferitele metodologii utilizate pentru evaluarea interacțiunilor agoniste. Pellis și colegii săi au studiat luptele de joacă aproape exclusiv în rândul fraților adăpostiți în grup sau al bărbaților familiari în medii familiare, în timp ce Delville și colegii au studiat luptele de joacă aproape exclusiv folosind o paradigmă rezident–intrus în care rezidentul a fost izolat social de la înțărcare, iar intrusul este un animal mai tânăr și mai mic. Aceste din urmă condiții creează concurență și favorizează răspunsurile agresive ale unui rezident avantajat. Prin urmare, interacțiunile agoniste dintre bărbații tineri în aceste circumstanțe pot fi de fapt agresivitate adultă în apărarea teritoriului, în ciuda vârstei tinere a animalului și a statutului reproductiv imatur și a topografiei diferite a comportamentului agresiv. Astfel, distincția dintre luptele de joc și luptele pentru adulți s-ar putea să nu se bazeze atât pe vârsta animalului, cât pe faptul dacă sunt implicate sau nu mize.
ca un caz în acest sens, rivalitatea dintre frați între gemenii puiului de hienă pătată implică agresivitate evidentă și poate duce la sibicid (Frank și colab., 1991; Wahaj și colab., 2007). Agresiunea fraților în primul an de viață în hiene stabilește o relație de rang în cadrul așternutului și este în primul rând peste concurența pentru lapte și alimente. Agresiunea fraților este mai intensă atunci când prada locală este rară și tinde să fie mai mare În puii de femele de rang inferior, care sunt dezavantajate pentru accesul la resurse în cadrul clanului (Wahaj și Holekamp, 2006). Astfel, siblicidul la hiene nu este obligatoriu, așa cum s-a propus odată, ci este relativ neobișnuit și facultativ, apărând atunci când resursele materne sunt insuficiente pentru a susține doi pui (Smale și colab., 1999). Acest exemplu întărește ideea că distincția dintre lupta de joc și agresiune nu este vârsta în sine, ci mai degrabă dacă este implicată concurența pentru resurse.