plantele sunt sesile; prin urmare, pentru a supraviețui într-un mediu precar, trebuie să facă față diferitelor tipuri de stres, biotice și abiotice. Deși s-au învățat multe despre genele și căile de semnalizare implicate în răspunsurile la stres,1 modul în care plantele răspund la stres în dezvoltare este puțin înțeles. Studiile noastre recente sugerează că proliferarea cortexului radicular este un mecanism de protecție împotriva stresului abiotic.2
dovezile inițiale care sugerează acest rol pentru cortexul rădăcină sunt derivate din studiile noastre despre mutantul spion. În rădăcina răsadurilor de tip sălbatic de o săptămână de Arabidopsis thaliana, există un singur strat de cortex; în schimb, în mutantul spion, un strat suplimentar de cortex este produs din endodermă în decurs de 3 zile de la germinare.3 pentru a determina modul în care SPY afectează dezvoltarea rădăcinilor, am efectuat profilarea transcrierii cu rădăcini de la Spy-3 mutant și Plante de tip sălbatic.2 Această analiză transcriptomică a arătat că genele implicate în homeostazia redox sunt îmbogățite printre genele a căror expresie este modificată în mutantul spion. În concordanță cu aceasta, am constatat că mutantul spion are un nivel ridicat de specii reactive de oxigen (ROS). Pe baza acestor observații, am emis ipoteza că proliferarea cortexului ar putea fi cauzată de modificări ale stării redox celulare. Am confirmat acest lucru în experimente ulterioare care arată că proliferarea cortexului a fost indusă în rădăcina răsadurilor de tip sălbatic de peroxid de hidrogen și că fenotipul cortexului suplimentar din rădăcina mutantă spion a fost suprimat de glutation, un agent reducător puternic.
în mod neașteptat, am constatat, de asemenea, că receptorul kinază ERECTA este necesar pentru proliferarea cortexului indusă de ROS.2 nu a putut fi indusă proliferarea cortexului la plantele cu o mutație a genei ERECTA (ecotipul Ler sau mutantul er105), indiferent de concentrația de peroxid de hidrogen pentru tratament. Interesant este că studiile ulterioare au arătat că STOMAGENUL, dar nu și alți liganzi ERECTA, este esențial pentru acest răspuns de dezvoltare mediat de redox. Astfel, proliferarea cortexului ca răspuns la stresul oxidativ este un răspuns reglementat, nu doar un răspuns pasiv.
constatarea noastră că proliferarea cortexului mediată de redox este un proces reglementat ridică o întrebare despre rolul proliferării cortexului în creșterea și fiziologia plantelor. Teoretic, stratul suplimentar de celule corticale ar putea acționa ca un rezervor de apă și, astfel, ar ajuta planta să supraviețuiască în secetă. Susținând această noțiune, s-au găsit straturi suplimentare de cortex în rădăcinile plantelor Arabidopsis care au prezentat deficiență de apă (rezultate nepublicate).
principalele surse de ROS în plante sunt mitocondriile și cloroplastele. În mod normal, ROS sunt generate la rate scăzute ca produse secundare ale reacțiilor respiratorii și fotosintetice din aceste organite, dar se acumulează sub stres și pot atinge niveluri letale pentru plante. Proliferarea cortexului ca răspuns la stresul oxidativ este, prin urmare, probabil să fie un mecanism general care protejează plantele de stresul abiotic. Într-adevăr, susținând această ipoteză, un studiu recent a arătat că mutanții spioni sunt mai toleranți la sarea ridicată din sol.4
cu toate acestea, acest lucru pare să fie în contradicție cu observația noastră recentă că mutantul spion dezvoltă o rădăcină mai scurtă în mediu normal de creștere decât tipul sălbatic și creșterea rădăcinii sale este redusă într-o măsură mai mare în mediu care conține sare.2 o explicație plauzibilă pentru acest paradox este că stratul suplimentar de celule cortex din rădăcina mutantă spion, împreună cu lungimea sa mai scurtă, determină reducerea absorbției de sare din sol, menținând astfel un nivel normal de sare în lăstar. Pentru a testa această ipoteză, am pulverizat soluția de sare direct pe frunzele lăstarilor de tip spy-3 mutant și sălbatic. Frunzele mutantului spion s-au ofilit atunci când au fost expuse la NaCl de 50 mM, dar tipul sălbatic nu a prezentat niciun semn de stres sub același tratament (Fig. 1A). De asemenea, am efectuat un experiment similar cu metil viologen, un erbicid care induce ROS, și am constatat că mutantul spy-3 a fost, de asemenea, mai sensibil (Fig. 1). Rezultate similare au fost obținute cu mutanții spy-8 și spy-12, care se află în fundalul Ler (Fig. 1B). Aceste rezultate susțin ideea că proliferarea cortexului în rădăcină joacă un rol în contracararea tensiunilor abiotice derivate numai din sol. Toleranța mutanților spioni la sare în sol nu poate fi atribuită doar stratului suplimentar de cortex. Deoarece mutanții cu rădăcini scurte, cum ar fi mutantul scr, sunt mai sensibili la zahăr și sare ridicate (Cui et al 2012; și rezultate nepublicate), credem că cortex contribuie semnificativ la contracararea stresului abiotic bazat pe sol.
mutantul spion este hipersensibil la sare și metil viologen. (A) Col și spy-3, (B) Ler (rândul de sus), spy-8 (rândul de mijloc), și spy-12 (rândul de Jos) plante, 9 h după pulverizare cu apă (control), 20 viologen de metil (MV), sau 10 mM sau 50 mm Naci. Rețineți că frunzele sfărâmate se datorează ofilirii.
este de remarcat faptul că, în rădăcina de tip sălbatic, proliferarea cortexului este indusă numai într-un interval îngust de concentrații de peroxid de hidrogen (0,5 – 2 mM).2 peste 2 mM, peroxidul de hidrogen provoacă leziuni celulare, ceea ce explică lipsa proliferării cortexului. Această constatare înseamnă, de asemenea, că proliferarea cortexului servește ca mecanism de protecție împotriva tensiunilor ușoare, dar nu acute. Cu toate acestea, credem că proliferarea cortexului este mecanismul predominant pentru culturile de plante pentru a face față stresului abiotic, deoarece stresul ușor, cronic apare mult mai frecvent decât stresul acut în agricultură. Prin formarea unui strat celular suplimentar, plantele ar dobândi o protecție permanentă. Deoarece nu este nevoie să se mențină expresia costisitoare a proteinelor și antioxidanților, plantele pot investi mai multe resurse în creștere și dezvoltare. Deoarece proliferarea cortexului necesită și resurse, nu s-ar produce cortex suplimentar atunci când nivelul de stres este scăzut. Când stresul este intens, plantele trebuie să monteze o serie de răspunsuri pentru a face față acestuia, dar în această situație prioritatea plantelor este să supraviețuiască.
o altă observație interesantă din studiile noastre este că doar un strat suplimentar de cortex este produs în plantele spion mutante sau de tip sălbatic tratate cu peroxid de hidrogen. Două mecanisme posibile pot fi concepute. În primul rând, acest lucru ar putea rezulta dacă rădăcina are energia de a produce doar un singur strat suplimentar de celule, chiar dacă celulele se pot diviza în continuare. Alternativ, și mai probabil, dacă celulele endodermice care dau naștere stratului cortex suplimentar se opresc într-o anumită etapă a ciclului celular, semnalul ROS ar putea reaprinde ciclul celular, dar nu poate reinițializa un alt ciclu celular. Sunt necesare studii suplimentare pentru a face distincția între aceste posibilități.
ca organ, rădăcina joacă un rol esențial în absorbția nutrienților și a apei, dar tipurile individuale de celule funcționează distinct. De exemplu,endodermul acționează ca o poartă de acces pentru absorbția selectivă a nutrienților, 5 în timp ce celulele columella sunt responsabile pentru răspunsul gravitropic.6 pe lângă transportul pe distanțe lungi de apă și nutrienți, țesutul vascular are, de asemenea, un rol în depozitarea nutrienților și homeostazia, în special pentru fier și sulf.6 dintre toate tipurile de celule rădăcină, cortexul este considerat cel mai puțin diferențiat. Dacă cortexul are un rol în creșterea plantelor și fiziologia este încă neclar. Acest studiu oferă dovezi că o funcție a cortexului este protecția împotriva stresului abiotic.