popularea Europei și povestea de avertizare a liniei cromozomului Y R-M269

Introducere

de la primele încercări de a utiliza variația biologică la om pentru a ajuta înțelegerea noastră a migrațiilor umane timpurii, popularea Europei a fost un obiectiv major de cercetare . În urma dezvoltării agriculturii în semiluna fertilă în urmă cu aproximativ 10 000 de ani , această tehnologie s–a răspândit din Orientul Apropiat spre vest în Europa, provocând o tranziție culturală majoră de la Adunarea vânătorilor itineranți la agricultura sedentară, ceea ce a dus la o creștere dramatică a populației , în timpul a ceea ce a devenit cunoscut sub numele de tranziția neolitică . În acest cadru arheologic, dezbaterea se dezlănțuie cu privire la contribuțiile relative la populațiile europene moderne ale primilor oameni ai Europei și ale celor care au migrat în ea odată cu tranziția neolitică, atât în ceea ce privește moștenirea lor genetică, cât și în ceea ce privește procesele de migrație și succesiune . Scenariul adevărat este, fără îndoială, multi-fațetat și complex. Atât lucrările timpurii asupra markerilor clasici, folosind analiza componentelor principale, cât și studiile mai recente care utilizează cromozomul Y au arătat că în Europa, variația genetică este distribuită de–a lungul unui gradient sud-est-nord-vest. Astfel de observații au fost sugerate pentru a susține un model de difuzie demică pentru tranziția neolitică în Europa (adică răspândirea Agriculturii a implicat și o mișcare asociată de oameni din Orientul Apropiat) .

o nouă lucrare a abordat tranziția neolitică în Europa, concentrându-se pe principalul haplogrup de cromozomi Y din Europa de Vest R1b1b2-M269 (denumit în continuare R-M269). Această descendență a primit până acum puțină atenție recentă în acest context, deși lucrările anterioare au sugerat că clada mai largă R-M173 (cu excepția sub-descendenței R1a-M17) și Haplogrupul 1 (derivat la polimorfismul nucleotidic unic, sau SNP, 92R7) este probabil să se fi răspândit în Europa în timpul paleolitic și , prin urmare, este puțin probabil să fi fost transportat în Europa cu fermierii migratori. Balaresque și colab. (denumit în continuare ‘Balaresc’) a folosit 840 de cromozomi Y în haplogrupul R-M269 pentru a arăta că, deși acest haplogrup este caracterizat printr-o clină de frecvență puternică de la înaltă în vest la joasă în est, clina asociată în diversitatea haplotipului (măsurată ca repetare medie scurtă în tandem sau varianță STR) este în direcția opusă. Ei au susținut că această corelație ar putea fi explicată printr-o dispersare mai recentă a acestei descendențe din Orientul Apropiat care coincide cu tranziția neolitică în Europa. Descendența a fost estimată la aproximativ 6000 de ani în diferite populații, ceea ce s-a susținut că este în concordanță cu acest model. Acest rezultat, după cum sa menționat în introducerea lor, ‘indică faptul că marea majoritate a cromozomilor Y ai europenilor își au originea în expansiunea neolitică’ (p. 2 in ).

Myres și colab. a descris mai multe mutații noi SNP în aval de R-M269 care prezintă o structurare geografică puternică într-un eșantion mult mai mare de 2043 cromozomi R-m269. Acestea evidențiază o cladă specifică în esență Europeană, definită de prezența SNPs M412 (cunoscut și sub numele de S167) și L11 (s127), care este clinal din frecvențe înalte (mai mare de 70%) în Europa de vest, scăzând spre est. Acest studiu a arătat că distribuțiile mai multor SNP-uri din aval prezintă modele de frecvență izbitoare și par să se răspândească din diferite zone cu frecvențe foarte localizate, dintre care unele au fost observate și de Cruciani și colab. . Myres și colab. timpii de coalescență estimați pentru haplogrupul R-s116 în diferite populații din Europa și au sugerat, în acord larg cu Balaresc, că haplogrupul R-m269 s-ar fi putut răspândi odată cu Neoliticul și, mai precis, cu Linearbandkeramik, o industrie agricolă neolitică care s-a răspândit în toată Europa de Nord, din Ungaria până în Franța, în urmă cu aproximativ 7500 de ani.

incertitudinea actuală din jurul ratelor de mutație STR arată că, în ciuda acestor studii recente, nu poate exista încă un consens cu privire la momentul și locul în care haplogrupul R-m269 a apărut și s-a răspândit în Europa. Chiar dacă invocarea originilor genei cromozomului Y European ‘trebuie privită cu precauție, mai ales atunci când un astfel de argument se bazează doar pe un singur haplogrup incomplet rezolvat’ (p. 100 in ), este de interes profund să încercăm să înțelegem cum marea majoritate a bărbaților din Europa de vest (mai mult de 100 de milioane) poartă cromozomi Y care aparțin haplogrupului cromozomului Y R-M269.

în consecință, am abordat aceste probleme cu propriul nostru set mare de date R-m269, atât pe cont propriu, cât și în combinație cu date compatibile din cel mai recent sondaj cuprinzător . Arătăm că relația fundamentală dintre varianța STR medie și longitudine, care stă la baza recentei revendicări de sprijin pentru ipoteza neolitică , nu este valabilă pentru eșantionul nostru mai mare și mai larg din punct de vedere geografic. De asemenea, explicăm modul în care această analiză anterioară ar fi putut duce la această asociere falsă. În cele din urmă, explorăm distribuția spațială a diversității genetice asociate cu sub-descendența specifică Europeană R-M269, definită de SNP s127, arătând un fundal esențial omogen de variație microsatelită la mai multe niveluri diferite de sub-descendență, pe baza unui set comun de 10 str-uri tastate pe cromozomii 2000 R-m269.

în timp ce recunosc incertitudinea, cercetătorii raportează de obicei vârsta liniilor cromozomului Y pe baza diferențelor dintre indivizi pe Mai multe str-uri, folosind adesea distanța medie pătrată (ASD) sau statistici rezumative conexe ca estimatori imparțiali ai timpului de coalescență, T. Am investigat modul în care ASD se schimbă în setul nostru de date pe baza diferitelor seturi de str-uri. Contrar credinței comune, estimările ASD și, prin urmare, T, variază foarte mult atunci când sunt utilizate diferite subseturi de str cu același eșantion. În timp ce dovezile recente au crescut sprijinul pentru răspândirea neolitică a R-M269, concluzionăm că în prezent nu este posibil să se facă nicio estimare credibilă a timpului de divergență pe baza seturilor de Y-STR utilizate în studiile recente. Mai mult, arătăm că proprietățile Y-STR-urilor, nu Numărul utilizat în sine, par să controleze acuratețea estimărilor timpului de divergență, atribute care sunt rareori, dacă vreodată, luate în considerare în practică.

Material și metode

(a) Declarație de etică

toți bărbații eșantionați și-au dat consimțământul în cunoștință de cauză în urma aprobării etice de către comitetele de etică din diferitele universități unde au fost colectate eșantioanele.

(B) probe de ADN și genotipare

am asamblat un set de date de 2486 cromozomi Y R-M269 din Europa, Orientul Apropiat și Asia de Vest, dintr-o populație totală de 6503, care a inclus atât cromozomi Y noi, cât și publicați anterior. Pentru a evalua distribuția frecvenței R-M269 și a diferitelor sub-haplogrupuri din Europa și Asia, am combinat datele noastre cu cele ale lui Myres și colab. , care a dat un set combinat de 4529 cromozomi R-M269 dintr-un eșantion total de 16 298 din 172 de populații diferite (material electronic suplimentar, tabelul S1 și figura S1). Frecvențele următoarelor SNP – uri, a căror filogenie este prezentată în Figura 1, au fost constatate: S127/L11 (rs9786076), S21/U106 (rs16981293), s116 (rs34276300), s145/m529 (rs11799226) și S28/U152 (rs1236440). Probele au fost amplificate într-o reacție PCR standard, iar protocolul de extensie primer SNaPshot Multiplex system (Life Technologies Corp., Carlsbad, CA, SUA) a fost utilizat pentru a caracteriza alela prezentă la fiecare loci SNP. Toate grundurile sunt enumerate în materialul electronic suplimentar.

Pentru majoritatea indivizilor înscriși în acest studiu (2289), au fost disponibile următoarele 10 str: DYS19; DYS389I; DYS389b (scăzând alelele marcate la DYS389I din locusul DYS389II); DYS390; DYS391; DYS392; DYS393; DYS437; DYS438; și DYS439, fie fiind publicate anterior, fie fiind tipărite de noi înșine folosind kitul Yfiler (Life Technologies Corp.) Promega powerplex test (Promega corp., Madison, WI, Statele Unite ale Americii). Pentru probele de la Weale și colab. , doar cinci str-uri au fost publicate anterior, astfel încât restul de cinci au fost tastate cu un multiplex proiectat și verificat intern folosind primeri din studiul lui Butler și colab. pentru DYS391, DYS437, DYS389I și II și DYS439 și primeri din studiul Gusmao & Alves pentru DYS438. Apelurile DYS391 au fost utilizate pentru a verifica coerența cu haplotipurile originale ale Weale și colab. Trei dintre Weale și colab. populațiile nu au fost tipărite în continuare pentru aceste str (114 persoane). Persoanele tastate folosind kitul Yfiler (1035) au fost utilizate pentru a investiga efectul selecției STR asupra calculelor ASD (material electronic suplimentar, tabelul s2).

populațiile cu o dimensiune totală de 30 sau mai mare au fost utilizate pentru a construi hărțile de frecvență (material electronic suplimentar, figura S1). Varianța a fost calculată numai pentru acele populații în care haplotipurile erau disponibile pentru cel puțin 10 indivizi din haplogrupul relevant.

(c) analiza

hărțile frecvențelor SNP au fost afișate folosind ArcMap GIS (v.9.2; ESRI). Interpolarea a fost efectuată utilizând procedura de ponderare inversă la distanță. Latitudinile și longitudinile pentru toate populațiile s-au bazat pe centrul de eșantionare cu cea mai mare rezoluție asociat eșantioanelor și sunt prezentate în materialul electronic suplimentar, tabelul S1.

pachetul statistic R a fost utilizat pentru a calcula varianța STR mediană (varianța numărului de repetări într-un locus medie pe toți locii) între toți indivizii dintr-o populație după 1000 de replici bootstrap cu înlocuire peste indivizi. Analiza de regresie a fost efectuată în R pentru a compara varianța medie STR cu latitudinea și longitudinea pentru haplogrupurile R-M269, R-m269(xS127) și R-s127.

am investigat modul în care estimările TSA se modifică în cadrul eșantionului nostru atunci când se utilizează diferite combinații de STRs pe baza a două criterii separate: rata mutației, ecuația; și liniaritatea observată, ecuația(R) (tabelul 1). S-a folosit de calculul recent al numărului de valori al cifrului observat pentru a clasifica cele 15 str-uri pe o scară de viteză și s-a calculat separat ASD pe baza celor șapte viteze cele mai rapide și a celor șapte rate cele mai lente (material electronic suplimentar, tabelul S4). Al doilea criteriu s-a bazat pe durata estimată a liniarității, D, a diferitelor grupuri de str. Durata liniarității este o estimare a timpului de divergență după care ASD încetează să crească liniar cu timpul. Pentru STRs mutante sub un model strict în trepte, Goldstein și colab. a arătat că ASD crește inițial liniar cu timpul, dar că această liniaritate este constrânsă de numărul maxim de repetări pe care le poate lua un STR, R . D este aproximat folosind ECU(R) (care este o transformare simplă a lui R) și a lui circulant, precum și dimensiunea efectivă a populației (ne) (eqns 3 și 4 in ). Valori mai mari ale lui θ(R)/2μ randament crescut estimările de D. Folosind Rts cu valori mai mari ale lui θ(R)/2μ ar trebui să permită liniaritate presupune mai departe în trecut, și ASD calculate din aceste Rts ar trebui să fie mai puțin probabil să fie subestimat, ca urmare a saturației. Tabelul 1 și materialul electronic suplimentar, tabelul S4, prezintă diferitele grupe de str utilizate și valorile asociate ale valorilor de la SEC.

Pentru a verifica dacă diferențele de timp față de cea mai recentă estimare a strămoșului comun (TMRCA) nu sunt specifice metodelor bazate pe TSA, am utilizat BATWING pe populația beduină HGDP pentru care au fost disponibile un număr mai mare de Y-STR (n = 65). Am comparat patru seturi diferite de str cu grade diferite de durată a estimărilor liniarității (material electronic suplimentar).

rezultate

Pentru a investiga originile descendenței R-M269 în Europa, am analizat un set mare de date de 4529 cromozomi R-M269 (dintre care 2486 nu au fost publicate anterior la o rezoluție atât de detaliată) de la mai multe populații din Europa, Orientul Apropiat și Asia de Vest (material electronic suplimentar, figura S1 și tabelul S1). În Europa, am observat o clină de frecvență nord-vest-sud-est pentru R-M269, similară cu cele observate anterior , de la frecvențe înalte în Europa de Vest la frecvențe mai mici în est. În cadrul haplogrupului R-M269 am genotipat un SNP nou caracterizat, S127(echivalent cu L11), pentru care distribuția în Europa și Orientul Apropiat, împreună cu cea A R-m269 și R-m269 (xS127), sunt prezentate în Figura 2. Distribuțiile R-M269 și R-s127 se suprapun în linii mari, dar frecvența R-s127 scade în jurul Balcanilor, atingând valori extrem de scăzute în estul și în afara Europei. În schimb, R-M269(xS127) prezintă frecvențe mai mari în populațiile din est. Hărțile de frecvență care prezintă trei sub-haplogrupuri r-s127 localizate geografic (R-S21, R-s145 și R-S28) sunt prezentate în Figura 3.

apoi am calculat diversitatea STR pentru fiecare populație pentru întreaga descendență R-M269 și pentru sub-haplogrupurile R-s127 și R-m269(xS127) și am investigat relația dintre varianța medie STR și longitudine și latitudine exact în același mod ca Balaresc. Furnizăm estimări ale incertitudinii pentru aceste valori prin bootstrapping asupra indivizilor și raportăm mediana valorilor varianței observate și IÎ de 95% (figura 2). Am normalizat latitudinea și longitudinea și am efectuat o regresie liniară între aceste valori și varianța mediană a microsatelitului pentru cele trei sub-haplogrupuri R-M269. Nu am găsit nicio corelație cu latitudinea (datele nu sunt afișate) și, spre deosebire de Balaresc, nu am găsit nicio corelație semnificativă între longitudine și varianță pentru niciun haplogrup.

setul de date Balaresc prezintă date genotipice numai la rezoluția SNP R-M269. Rezultatele noastre arată că marea majoritate a probelor R-M269 din Anatolia, aproximativ 90%, aparțin sub-haplogrupului R-m269(xS127). Eliminarea acestor populații turcești din datele Balaresc și repetarea regresiei elimină corelația semnificativă (R2 = 0,23, p = 0,09; detalii în materialul electronic suplimentar și figura s2). Aceste populații sunt, prin urmare, intrinseci corelației semnificative.

am observat că haplotipurile irlandeze utilizate în analiza Balaresque au avut o varianță STR foarte scăzută (0,208) comparativ cu cele incluse în analiza noastră (0,35; publicat inițial de Moore și colab. ). Balaresc a folosit un eșantion de haplotipuri irlandeze descărcate din Baza de date online Ysearch (http://www.ysearch.org). Pentru a testa dacă haplotipurile Ysearch erau reprezentative pentru irlandezul R-M269 al lui Moore și colab. , am reeșantionat independent Moore și colab. set de date de 10 000 de ori, selectând subeșantioane de 75 de haplotipuri din care am estimat varianța folosind aceleași Nouă Str utilizate în lucrarea Balaresc (metodologia detaliată și justificarea pot fi găsite în materialul electronic suplimentar). Varianța mediană a acestor 10 000 de repetări a fost de 0,354 cu un IÎ de 95% (0,285–0,432). Când am repetat analiza de regresie cu această estimare a varianței diferite, corelația nu a mai fost semnificativă (R2 = 0,09, p = 0,19).

s-a demonstrat că TSA pe bază de microsateliți crește liniar cu timpul și a fost utilizată ca un estimator imparțial al timpului mediu de coalescență, având în vedere că se apropie de 2 unktt . Ar fi de așteptat ca utilizarea diferitelor seturi de str-uri să nu modifice dramatic estimarea T: pe măsură ce se modifică TC, TSA ar trebui să se schimbe în mod similar, T rămânând constant. Tabelul 1 prezintă estimări ale duratei liniarității pe baza ratelor de mutație observate estimate recent și a intervalului estimat din YHRD . TSA pentru R-s127 a fost calculată prin compararea celor 15 haplotipuri STR ale celor două sub-haplogrupuri majore ale sale, R-S21 (141 cromozomi) și R-s116 (717; material electronic suplimentar, tabelul S3). Figura 4a este un grafic al T (estimat ca ASD / 2 Int.) pentru mai multe seturi diferite de str cu caracteristici diferite (material electronic suplimentar, tabelul S4).

Pentru a explora în continuare corelația dintre selecția T și STR, am calculat T în același mod descris mai sus pe baza cromozomilor aparținând celor două ramuri cele mai adânci ale filogeniei cromozomului Y, AxA1 și B (figura 4b; material suplimentar electronic, tabelul S4). Ca o comparație, ASD calculat din aceleași subseturi STR este prezentat pentru R-s127 pe același grafic.

discuție

aici, am confirmat cu cea mai largă analiză de până acum că distribuția spațială a haplogrupului cromozomului Y M269 poate fi împărțită de R-s127 în linii europene și eurasiatice occidentale. Contrar rezultatelor Balarescului, nu vedem nicio relație între diversitate și longitudine (figura 2) Pentru R-M269. Prezența a două seturi de populații în lucrarea Balaresc pare a fi cauzală relației observate: diversitatea subestimată a populației irlandeze și includerea cromozomilor turci, dintre care majoritatea aparțin potențial cladei non-europene R-M269(xS127). Atunci când aceste elemente sunt luate în considerare în mod corespunzător, în comun sau independent, corelația nu mai există. Această corelație este principiul central al ipotezei că R-M269 a fost răspândit odată cu extinderea agricultorilor neolitici.

Morelli și colab. (în continuare ‘Morelli’) au găsit motive STR care au împărțit R-M269 în linii estice și occidentale. Am observat că 71 la sută din Myres și colab. Cromozomii R-M269(xS127) pentru care sunt disponibile informații STR au motivul Estic (DYS393-12/DYS461-10), în timp ce 80% din cromozomii R-s127 ai lui Myres și colab. au motivul occidental (DYS393-13/DYS461-11). Niciun cromozom R-s127 nu a afișat motivul Estic, în timp ce 5% din cromozomii R-m269(xS127) au afișat motivul vestic (toate fiind fie derivate din L23 (S141), fie din m412 (s127)). Cu toate acestea, în ambele cazuri, aceste motive diferă de cele sugerate de Morelli, având o repetare mai mică la locusul DYS461. Dihotomia observată de Morelli pe baza unui motiv cu două STR este, prin urmare, coroborată, cel puțin parțial, de prezența acestui SNP.

datarea liniilor cromozomului Y este notoriu controversată , problema majoră fiind că alegerea ratei mutației STR poate duce la estimări de vârstă care diferă cu un factor de trei (adică ratele de mutație evolutivă versus observată (genealogică)). Interesant, în ciuda faptului că Myres și colab. și Balaresque a folosit diferite rate de mutație STR și abordări de datare, estimările lor TMRCA se suprapun: 8590-11 950 ani folosind o rată de mutație de 6.9 10-4 pe generație și 4577-9063 ani folosind o rată medie de mutație de 2,3 10-3, respectiv. Separat, Morelli a calculat TMRCA bazat doar pe cromozomii Sardinieni și anatolieni și a estimat că descendența R-M269 a provenit acum 25 000-80 700 de ani), pe baza aceleiași rate de mutație evolutivă ca Myres și colab.

căutând să găsim un set adecvat de str cu care să estimăm timpul mediu de coalescență, T, al sub-haplogrupului R-S127, am arătat că nu toate str sunt de folos în acest context. Ne-am concentrat pe estimarea duratei liniarității, D, folosind diferite seturi de str. Analizele noastre sugerează că D al unui STR este cheia capacității sale de a descoperi strămoși adânci. Durata liniarității se referă la Durata de timp în trecut peste care ASD și T continuă să fie legate liniar pentru un anumit STR. Goldstein și colab. a arătat că D este afectat de două proprietăți ale STRs utilizate pentru a calcula ASD: rata de mutație și gama de alele posibile pe care STR le poate lua. Când ne-am manipulat alegerea marcatorului STR pe baza unui număr de X(R)/2 x (un surogat pentru D; tabelul 1), am constatat că diferite seturi de str-uri au dat valori diferite pentru T. este clar, atunci, că estimările coalescenței depind în mod explicit de str-urile pe care le folosește.

analiza noastră confirmă faptul că acest fenomen nu este specific haplogrupului R-M269 și nici metodelor care utilizează TSA. Figura 4b arată că str – urile cu D ridicat produc estimări mai mari ale lui T. ceea ce este clar este că estimările lui T depind implicit de str-urile selectate pentru a face această inferență. Folosind BATWING pe o populație HGDP pentru care sunt disponibile 65 Y-STR, am arătat că estimarea mediană a TMRCA poate diferi de peste cinci ori atunci când str sunt selectate pe baza duratei așteptate a liniarității (material electronic suplimentar, figura S4). În timp ce cercetătorii iau în considerare ratele de mutație STR atunci când estimează timpul de divergență cu ASD, str-urile utilizate în mod obișnuit nu au atributele specifice care permit ca liniaritatea să fie asumată mai departe în trecut. Prin urmare, este posibil ca majoritatea datelor haplogrupurilor bazate pe astfel de seturi de str să fi fost subestimate sistematic.

concluzie

distribuțiile principalelor sub-haplogrupuri R-s127, R-S21, R-s145 și R-S28, prezintă concentrații semnificativ localizate (figura 3). Dacă descendența R-M269 are o origine mai recentă decât expansiunea neolitică, atunci distribuția sa actuală ar trebui să fie rezultatul mișcărilor majore ale populației care au loc de la acea origine. Pentru ca acest haplogrup să fie atât de omniprezent, populația care transporta R-s127 ar fi deplasat majoritatea populațiilor prezente în Europa de Vest după tranziția agricolă neolitică. Alternativ, dacă R-S127 a apărut înainte de valul de expansiune neolitic, atunci fie a fost deja prezent în cea mai mare parte a Europei înainte de expansiune, fie mutația a avut loc în est și a fost răspândită înainte sau după expansiune, caz în care ne-am aștepta la o diversitate mai mare în est mai aproape de originile agriculturii, ceea ce nu observăm. Hărțile frecvențelor sub-haplogrupului R-s127 pentru R-S21, R-s145 și R-S28 prezintă distribuții radiale din locații europene specifice (figura 3). Aceste centre au frecvențe absolute ridicate: R-S21 are o frecvență de 44% în Friesland, iar R-S28 atinge 25% în Alpi; iar în populațiile în care se află la cea mai mare frecvență, marea majoritate a R-s127 aparțin acelei sub-linii particulare. De exemplu, jumătate din totalul R-M269 din sudul Europei este derivat din R-S28, iar aproximativ 60% din R-m269 din Europa Centrală este derivat din R-S21. La nivelul sub-haplogrupului, R-M269 este împărțit în buzunare localizate geografic, cu sub-haplogrupuri individuale R-m269 dominând, sugerând că frecvența R-m269 în Europa ar putea fi legată de creșterea sub-liniilor multiple, specifice geografic, care diferă în diferite părți ale Europei.

o analiză recentă a datelor radiocarbonice ale siturilor neolitice din Europa arată că răspândirea neoliticului nu a fost în niciun caz constantă și că mai multe ‘centre de expansiune reînnoită’ sunt vizibile în toată Europa, reprezentând zone de colonizare, dintre care trei se apropie intrigant de centrele focarelor sub-haplogrupurilor (material electronic suplimentar, figura S3). Sunt necesare lucrări viitoare care implică simulări explicite spațial, împreună cu măsuri exacte ale diversității cromozomului Y, pentru a investiga modul în care s-ar fi putut produce distribuția actuală a sub-haplogrupurilor. În acest context, o lucrare recentă a SJ Inquxdin & Fran Inquxois a respins o dispersie paleolitică pentru R1b-M269 folosind simulări spațiale bazate pe setul de date Balaresc. Cu toate acestea, observăm că este încă necesară o muncă suplimentară, deoarece acești autori nu au fost conștienți de limitarea setului de date Balaresc prezentat aici și nu au explorat pe deplin impactul diferitelor caracteristici moleculare ale locilor investigați asupra analizei lor.

estimările de vârstă bazate pe seturi de Y-STRs atent selectate pentru a poseda atributele necesare pentru descoperirea strămoșilor adânci (de exemplu, din cei aproape 200 caracterizați recent aici) și din comparațiile secvenței cromozomului Y întreg, vor oferi date robuste pentru acest haplogrup în viitor. Deocamdată, nu putem oferi nicio dată cu privire la vârsta R-M269 sau R-s127, dar credem că analizele noastre STR sugerează că estimările recente ale vârstei R-m269 și R-s116 sunt susceptibile de a fi mai tinere decât valorile adevărate, iar omogenitatea varianței STR și distribuția subtipurilor pe continent sunt incompatibile cu ipoteza difuziei neolitice a liniei cromozomului R-m269 Y.

note de subsol