reflex

un răspuns al unui organism mediat de sistemul nervos central după stimularea receptorilor de către agenți de mediu interni sau externi; se manifestă prin apariția sau modificarea activității funcționale a organelor individuale sau a corpului în ansamblu. Termenul „reflex”, adoptat din științele fizice, subliniază faptul că activitatea nervoasă este” reflectată”, adică este un răspuns la influențele mediului extern sau intern. Mecanismul structural al unui reflex este arcul reflex, care include receptori, un nerv senzorial (aferent) care conduce excitația de la receptori la creier sau măduva spinării, un centru nervos situat în creier și măduva spinării și un nerv eferent, care conduce excitația de la creier sau măduva spinării la organele efectoare, adică mușchii, glandele și organele interne. Semnificația biologică a reflexelor constă în reglarea activității organelor și a interacțiunilor lor funcționale pentru a menține stabilitatea mediului intern al organismului (homeostazia), păstrând în același timp integritatea și capacitatea sa de adaptare la mediul extern. Activitatea reflexă a sistemului nervos asigură integritatea funcțională a organismului și controlează interacțiunea organismului cu mediul extern, adică comportamentul acestuia.

istoria studiului reflexelor. Conceptul de reflexe a fost conceput pentru prima dată de filosoful francez Descartes. Medicii vechi, de exemplu, Galen în secolul al doilea, au împărțit acțiunile motorii umane în acțiuni voluntare, care necesită participarea conștiinței la execuția lor și acțiuni involuntare, care se desfășoară fără participarea conștiinței. Învățătura lui Descartes despre principiul reflex al activității nervoase s-a bazat pe mecanismul mișcărilor involuntare. Întregul proces de activitate nervoasă, caracterizat prin automatism și involuntar, constă în stimularea aparatului senzorial și conducerea impulsurilor aparatului de-a lungul nervilor periferici către creier și de la creier la mușchi. Ca exemple, Descartes a citat clipirea ca răspuns la apariția bruscă a unui obiect în fața ochilor și retragerea unui membru după aplicarea bruscă a unui stimul dureros. El a descris impulsurile conduse de-a lungul nervilor periferici prin termenul „spirite animale”, pe care le-a împrumutat de la medicii antici. În ciuda aurei spirituale care înconjoară termenul, Descartes i-a atașat o semnificație reală și, pentru timpul său, complet științifică bazată pe idei din Mecanică, cinematică și hidraulică.

studiile unor fiziologi și anatomiști din secolul 18 precum A. von Haller și G. Prochaska au eliberat ideile lui Descartes de terminologia metafizică și mecanicismul și le-au aplicat activității organelor interne (s-au găsit mai multe reflexe specifice diferitelor organe). C. Bell și F. Magendie a adus contribuții foarte importante la înțelegerea reflexelor și a aparatului reflex, arătând că fibrele senzoriale (aferente) intră în măduva spinării ca parte a rădăcinilor posterioare, în timp ce fibrele eferente, cum ar fi cele motorii, o lasă ca parte a rădăcinilor anterioare. Această descoperire i-a permis lui M. Hall, medic și fiziolog Britanic, să avanseze idei clare despre arcul reflex și să utilizeze clinic extensiv teoria reflexelor și arcul reflex.

informațiile au fost disponibile în a doua jumătate a secolului al 19-lea cu privire la elementele comune în mecanismele ambelor mișcări voluntare în întregime legate de manifestările activității cerebrale și acțiunile automate involuntare reflexe, contrapuse activității cerebrale. În studiul său reflexele creierului (1863), I. M. Sechenov a susținut că toate acțiunile conștiente și inconștiente sunt de origine reflexă. El a fundamentat ideea semnificației Universale a principiului reflex în funcțiile măduvei spinării și creierului atât pentru mișcările involuntare, cât și voluntare care implică conștiința și activitatea cerebrală. Conceptul lui Sechenov i-a permis lui I. P. Pavlov să descopere reflexele condiționate. Descoperirea lui Sechenov a inhibiției centrale este cel mai important aspect al teoriei reflexului. C. Sherrington, N. E. Vvedenskii, A. A. Ukhtomskii și I. S. Beritashvili a furnizat dovezi că reflexele arcurilor individuale sunt coordonate și integrate în activitatea funcțională a organelor pe baza interacțiunii excitației și inhibării în centrele reflexe.

conceptul de organizare celulară a sistemului nervos joacă un rol important în elucidarea mecanismelor de acțiune reflexă. Histologul spaniol S. Ramon y Cajal a arătat că neuronul este unitatea structurală și funcțională a sistemului nervos. Acest lucru a dat naștere conceptului de organizare neuronală a arcurilor reflexe și a fundamentat conceptul de sinapsă, aparatul de contact interneuronal și transmiterea sinaptică (adică interneuronală) a impulsurilor excitatorii și inhibitoare în arcurile reflexe (Sherrington, 1906).

clasificare. Varietatea reflexelor a dus la dezvoltarea diferitelor clasificări. Reflexele pot fi clasificate în funcție de dispunerea anatomică a părții centrale a arcurilor reflexe, care sunt centrii lor nervoși, ca (1) spinal, implicând neuroni situați în măduva spinării, (2) bulbar, executat cu participarea neuronilor medulla oblongata, (3) mezencefalic, executat cu participarea neuronilor mezencefali sau (4) cortical, executat cu participarea neuronilor cerebrocorticali. În funcție de localizarea zonelor reflexogene sau a câmpurilor receptive, reflexele sunt exteroceptive, proprioceptive sau interoceptive.

reflexele pot fi, de asemenea, clasificate în funcție de tipul și funcția efectorilor ca reflexe motorii (ale mușchilor scheletici)—de exemplu, flexor, extensor, locomotor și statokinetic—sau ca reflexe autonome ale organelor interne—digestiv, cardiovascular, excretor și secretor. În funcție de gradul de complexitate al organizării neuronale a arcurilor reflexe, acestea pot fi împărțite în reflexe monosinaptice, ale căror arcuri constau dintr-un neuron aferent și un neuron eferent, cum ar fi reflexul patelar sau reflexele multisinaptice, ale căror arcuri conțin, de asemenea, unul sau mai mulți interneuroni, cum ar fi reflexul flexor. În ceea ce privește influența lor asupra activității efectoare, reflexele pot fi excitatorii, adică provocând sau intensificând (facilitând) activitatea efectoare sau inhibitoare, adică slăbind și suprimând o astfel de activitate, de exemplu, accelerarea reflexă a bătăilor inimii de către nervul simpatic și întârzierea sau încetarea bătăilor inimii de către nervul vag.

reflexele pot fi, de asemenea, clasificate în funcție de semnificația lor biologică pentru organism în ansamblu, de exemplu, reflexele de apărare (sau de protecție), sexuale și de orientare.

Pavlov a justificat împărțirea tuturor reflexelor în funcție de origine, mecanism și semnificație biologică în reflexe necondiționate și condiționate. Primele sunt fixate ereditar și specifice speciilor, ceea ce determină Constanța legăturii reflexe dintre elementele aferente și eferente ale arcurilor lor. Reflexele condiționate sunt dobândite în timpul vieții unui individ ca urmare a unei conexiuni temporare (închidere condiționată) între diferitele aparate aferente și eferente ale organismului. Deoarece se formează o conexiune temporară condiționată la animalele superioare (vertebrate) cu participarea necesară a cortexului cerebral, reflexele condiționate se mai numesc reflexe corticale.

funcția biologică a reflexelor necondiționate constă în reglarea homeostaziei și păstrarea integrității organismului, în timp ce funcția reflexelor condiționate este de a asigura cea mai delicată adaptare posibilă la schimbarea condițiilor externe.

termenul „reflex” se aplică și altor reacții, chiar dacă sistemul nervos central nu este implicat, de exemplu, reflexele axonice și reflexele locale executate de sistemul nervos periferic.

mecanism și proprietăți. Reflexele sunt în mod normal provocate prin stimularea zonelor reflexogene adecvate de către agenți externi sau interni, adică prin stimuli adecvați ai receptorilor acestor zone. Excitația care apare în receptori—descărcarea impulsurilor-este condusă de conductori nervoși aferenți la creier sau măduva spinării, unde este transmisă de la un neuron aferent fie direct la un neuron eferent (arc cu două neuroni), fie prin unul sau mai mulți interneuroni (arc polineuron). În neuronii eferenți, excitația este transmisă de fibrele nervoase eferente în direcția inversă—de la creier sau măduva spinării la diferitele organe periferice (efectori), de exemplu, mușchii scheletici, glandele și vasele de sânge—și este indus un răspuns reflex, adică apare o schimbare a activității funcționale.

răspunsul reflex rămâne întotdeauna în urma începerii stimulării receptorilor. Acest timp de întârziere se numește perioadă de latență. Acesta variază, în funcție de complexitatea reflexului, de la o milisecundă la câteva secunde.

excitația se desfășoară în arcurile reflexe într—o direcție, de la neuronul aferent la cel eferent-niciodată în direcția opusă. Această proprietate a conducerii reflexe este atribuită mecanismului chimic al transmisiei sinaptice interneuronale, care constă în principal în formarea și eliberarea prin terminațiile nervoase a mediatorilor chimici specifici, de exemplu, acetilcolina și epinefrina, care excită sau inhibă neuronii cu care terminațiile particulare formează contacte sinaptice.

proprietățile reflexelor—intensitatea, durata și dinamica—sunt determinate atât de condițiile de stimulare (adecvare, forță, durată, localizare), cât și de starea funcției (fundalul) aparatului reflex în sine (excitabilitate, impulsuri din alte centre nervoase, oboseală) și alți factori interni.

integrare și coordonare. Reflexele nu apar izolat. Ele sunt combinate (integrate) în acte reflexe complexe de semnificație funcțională și biologică definită. De exemplu, răspunsul reflex foarte simplu al unei extremități la durere—reflexul de flexie (flexarea și retragerea unei extremități)—este o acțiune complexă multicomponentă care implică contracția involuntară a unor mușchi, inhibarea altora și modificări ale activității respiratorii și cardiace. Organizarea reflexelor care controlează comportamentul, cum ar fi orientarea, procurarea alimentelor, apărarea și reflexele sexuale, este și mai complexă. Astfel de reflexe includ elemente care implică toate organele într-o oarecare măsură.

procesele responsabile de integrarea reflexelor sunt desemnate prin termenul „coordonare.”Coordonarea implică, în esență, combinarea excitației și inhibării în sistemul neuronilor care participă la formarea reflexelor de diferite complexități. Natura intimă a mecanismelor acestor interacțiuni este studiată în mod specific prin tehnica înregistrării intracelulare microelectrode a reacțiilor electrice ale neuronilor atunci când reflexele sunt provocate prin stimularea receptorilor sau a nervilor aferenți. Aparatul sinaptic al neuronilor, care conține de la câteva sute la 5.000 sau 6.000 de contacte sinaptice pe neuron, are atât sinapse excitatorii, cât și inhibitoare. Când primele sunt active datorită influxului de impulsuri, apare o reacție electrică negativă în neuron și stimulează descărcarea altor impulsuri. Când acestea din urmă sunt active, apare o reacție electrică pozitivă care inhibă sau blochează transmiterea excitației în neuron. Relațiile cantitative ale activării sinapselor (număr și intensitate) determină semnificația și amploarea participării neuronilor Centrului reflex în executarea unui anumit reflex.

procesul de coordonare care integrează reflexe de diferite complexități poate fi privit ca o distribuție a excitației și inhibiției în sistemele neuronale implicate în executarea acestor reacții în conformitate cu un program spațial și temporal definit corespunzător acestor reacții. Cibernetica biologică studiază factorii care dau naștere principiilor de modelare a acestor programe. Un grad ridicat de coordonare a mișcărilor este realizat prin mecanismul de feedback. Convergența largă în relațiile interneuronale caracterizată prin sute și mii de contacte sinaptice ale neuronilor cu alți neuroni care îndeplinesc diferite roluri funcționale este baza presupunerii că mecanismele acțiunii reflexe se bazează pe un principiu stocastic (probabilistic), mai degrabă decât pe o organizare statică, predeterminată a arcurilor reflexe.

reflexe patologice. Se disting două tipuri de reflexe patologice. Primul tip include reflexe neobișnuite la adulți (uneori sunt specifice etapelor anterioare ale filogeniei sau ontogeniei) și care se manifestă după leziuni structurale sau funcționale ale diferitelor părți ale sistemului nervos central. Acestea sunt utilizate în diagnosticul bolilor neurologice (de exemplu, reflexul Babinski și reflexul patologic de supt). Starea în care reflexele sunt de intensitate scăzută sau absente se numește hiporeflexie sau, respectiv, areflexie. Dacă reflexele sunt exagerate sau inegale, afecțiunea se numește hiperreflexie sau, respectiv, anisoreflexie.

al doilea tip de reflex patologic include răspunsuri inadecvate și, din punct de vedere biologic, inadecvate la unele stimuli interni sau externi, de obicei superstrong.

se face distincția între reflexele patologice necondiționate și cele condiționate. Printre primele se numără reflexul pulmonocoronar (stop cardiac după iritarea unei părți a tunica intima a arterei pulmonare de către un corp străin), reflex renorenal (spasmul unui ureter după iritarea celuilalt printr-un calcul) și reflex hepatocoronar (spasmul vaselor coronare în timpul unui atac de colică hepatică). Factorul decisiv în formarea reflexelor patologice necondiționate este parabioza, fenomen care se dezvoltă în structurile nervoase ca urmare a stimulării superstrong și, așa cum arată N. E. Vvedenskii (1901) și I. P. Razenkov (1923-24), este responsabil pentru natura paradoxală a răspunsurilor.

reflexele condiționate patologic sunt induse de stimuli care sunt prin natura lor indiferenți în ceea ce privește corpul, dar sunt combinați anterior cu stimuli necondiționați superstrong. De exemplu, spasmul coronarian care rezultă din urcarea unui munte pe vreme de vânt (stenocardia de stres) poate reapărea dacă pacientul coboară doar din munte pe vreme bună. Reflexele condiționate patologice diferă de reflexele condiționate obișnuite (fiziologice) prin faptul că se formează după o singură combinație de stimuli și persistă mult timp fără întărire. Reflexele patologice pot sta la baza unor boli interne.