1.05.6.1 grov-och-Tumble spela som en föregångare till aggressivt beteende
Ungdomar av de flesta arter engagera sig i agonistiska beteenden som åtminstone ytligt liknar vuxna aggression. Dessa beteenden kallas grov-och-tumble spela eller spela slåss. I likhet med vuxna aggression, juvenil grov-och-tumble spel innefattar både offensiva och defensiva manövrar där djur attack, bita, stift, brottas, rulla över, och fly. Till skillnad från vuxna aggression, juvenil grov-och-tumble spel innebär inte konkurrens om resurser, territorium, eller kompisar. I de flesta arter, inklusive människor, unga män engagera sig i mer grov-and-tumble spel än kvinnor. Grovt spel dominerar under sociala interaktioner hos prepubertala och unga djur och minskar gradvis under pubertetsmognad. I allmänhet är öppen aggression relativt ovanlig prepubertalt och ökar samtidigt med reproduktiv mognad och tillhörande ökning av cirkulerande koncentrationer av gonadala steroider.
den gradvisa ersättningen av lekstrider med ’allvarliga’ strider under loppet av ontogeni, tillsammans med den manliga förspänningen i grovt och tumlande spel, inbjuder slutsatsen att lekstrider och vuxenstrider är ett utvecklande kontinuum där lekstrider är den omogna formen av vuxen aggression. Baserat på flera bevislinjer som främst hämtats från studier på råttor och hamstrar, hävdar Pellis och kollegor att lekkamp och vuxen aggression är distinkta beteenden, och att lekkamp inte är övning för vuxna kampfärdigheter, utan istället är övning för allmänna sociala färdigheter och kompetens (Pellis och Pellis, 1988, 1997, 1998, 2007). Först, spela strider och vuxna strider har olika topografier. I spelstrider initieras attacker mot huvudet och nacken, medan i allvarliga strider initieras attacker mot rumpan (Pellis och Pellis, 1988; Wommack et al., 2003; Taravosh-Lahn och Delville, 2004). Defensiva manövrar under lek och vuxna strider skiljer sig också åt. För att undvika en attack roterar juvenila hanrotter sina kroppar helt till en bakre position, men vuxna roterar endast delvis så att deras bakfötter förblir på marken (Pellis, 2002). Play fighting kännetecknas också av frekventa rollomkastningar; till exempel kan chasee plötsligt vända sig och bli chaser, eller ett större djur kan frivilligt självhandikapp, låta en mindre djurpinne eller jaga den större (granskad i Pellis och Pellis, 2007). Sådana rollförväntningar är ovanliga vid vuxen aggression. Dessutom visar råttor för spädbarn (förevändning) vuxenliknande defensiv taktik, som sedan ersätts av ungdomstaktiken (Pellis och Pellis, 1997). Således verkar det inte som att de specifika motormönstren för ungdomsspel Strider är omogna eller enklare former av vuxna strider. För det andra, även om frekvensen av lekstrider minskar under pubertetsmognad, är lekstrider inte unik för ungdomsperioden, och både lekstrider och vuxenstrider kan och förekommer i vuxen ålder (Pellis och Pellis, 1988). När lekstrider inträffar bland vuxna djur är det dock mer sannolikt att eskalera till vuxenstrider, förmodligen för att de vuxna har minskat toleransen för varandra (Pellis och Pellis, 1988). För det tredje, spela strider och vuxna strider verkar ha motsatta valenser. I väntan på spel och under spel avger råttor 50 kHz ultraljudsvokaliseringar, som är förknippade med givande stimuli och positiv social påverkan. Däremot avger råttor under hotande situationer, inklusive intermale-strider, 22 kHz-vokaliseringar, som är förknippade med aversiva stimuli och negativ social påverkan (Knutson et al., 1998; recenserad i Knutson et al., 2002). Således, spela strider och vuxna aggression verkar involvera olika psykologiska tillstånd. För det fjärde är neurokemiska korrelationer av manlig rått juvenil lek och vuxen aggression inte identiska. Specifikt är juvenil Lek associerad med en minskning av hypotalamiska nivåer av kolecystokinin (CCK), medan inlämning under vuxna aggressiva möten inte är (Burgdorf et al., 2006). Detta resultat stöder uppfattningen att ungdomsspel har positiv Valens mot bakgrund av det faktum att förhöjda nivåer av CCK i cortex är förknippade med undergiven beteende under vuxen aggression och negativa affektiva tillstånd (Knutson et al., 2002; Panksepp et al., 2004). Slutligen verkar möjligheter att engagera sig i grov-och-tumble-spel under ungdomsperioden underlätta utvecklingen av sociala färdigheter och kompetens och, om något, leda till minskade uppenbara aggressiva möten i vuxen ålder (Pellis och Pellis, 2007; Cooke och Shukla, 2011; Panksepp och Scott, 2012). Till exempel verkar lekberövade vuxna råttor inte ha lärt sig beteendestrategierna som signalerar inlämning till en dominerande råtta, och denna brist på social kompetens inbjuder bara till mer aggression (Von Frijtag et al., 2002). Tillsammans stöder dessa bevislinjer inte tanken att lekkamp är en praxis för vuxen aggression.
förhållandet mellan lekkamp och vuxen aggression ses annorlunda av Delville och kollegor, som hävdar att de är samma beteenden som uttrycks under olika utvecklingsstadier (Delville et al., 2003; Cervantes et al., 2007; Wommack och Delville, 2007). Baserat på deras omfattande studier om utvecklingen av aggression hos syriska hamstrar hävdar de att spela stridsattacker liknar vuxna attacker i avsikt, även om kroppsdelen som är målet för attacken är annorlunda i de två åldrarna (Huvud vs bak), eftersom både ungdomar och vuxna flankerar märke under agonistiska interaktioner som ett sätt att kommunicera dominerande/underordnad status. Dessutom, eftersom den selektiva serotoninåterupptagshämmaren fluoxetin hämmar både ungdomsspel och vuxen aggression, verkar det finnas en vanlig underliggande neurobiologi (Delville et al., 2003). Nyckeln till att lösa dessa motsatta synpunkter om huruvida lekkamp är en omogen form av vuxen aggression kan ligga i de olika metoderna som används för att utvärdera agonistiska interaktioner. Pellis och kollegor har studerat spela slåss nästan uteslutande bland grupp inrymt syskon eller bekanta män i välbekanta miljöer, medan Delville och kollegor har studerat spela slåss nästan uteslutande med hjälp av en bosatt-inkräktare paradigm där bosatt har varit socialt isolerade sedan avvänjning och inkräktaren är en yngre och mindre djur. De senare villkoren skapar konkurrens och gynnar aggressiva svar från en gynnad invånare. Därför kan agonistiska interaktioner mellan unga män under dessa omständigheter faktiskt vara adultlike aggression i försvar av territoriet, trots djurets unga ålder och omogna reproduktiva status och olika topografi av aggressivt beteende. Således kan skillnaden mellan lekkamp och vuxenkamp inte vila så mycket på djurets ålder som det gör på huruvida insatser är inblandade eller inte.
som ett typexempel innebär syskonrivalitet mellan fläckiga hyenaung tvillingar öppen aggression och kan resultera i siblicid (Frank et al., 1991; Wahaj et al., 2007). Syskonaggression inom det första levnadsåret i hyener etablerar ett rangförhållande inom kullen och är främst över konkurrens om mjölk och mat. Syskonaggression är mer intensiv när lokalt byte är knappt och tenderar att vara högre inom kullar av lågrankade kvinnor, som är missgynnade för tillgång till resurser inom klanen (Wahaj och Holekamp, 2006). Således är siblicid i hyener inte obligatoriskt, som en gång föreslagits, utan istället relativt ovanligt och fakultativt, vilket inträffar när moderns resurser är otillräckliga för att upprätthålla två ungar (Smale et al., 1999). Detta exempel förstärker tanken att skillnaden mellan lekkamp och aggression inte är ålder i sig, utan snarare om konkurrens om resurser är inblandad.