Evolution och klassificering

amfibier var inte de första tetrapoderna, men som en grupp divergerade de från beståndet som snart i paleontologisk mening skulle bli amnioterna och förfäderna till moderna reptiler och amfibier. Tetrapoder är ättlingar från en grupp sarcopterygian (lobe-finned) fiskar. Exakt vilken grupp sarcopterygians diskuteras fortfarande, även om konsensusen har skiftat från lungfiskarna (order Dipnoi) till en förfader inom en grupp relaterade fiskar: familjen Panderichthyidae av ordningen Osteolepiformes eller fiskar av ordningen Porolepiformes. Sambanden mellan denna grupp av sarcopterygian fiskar har olika tolkningar, även om deras monofyli (härledning från en gemensam förfader) är mycket troligt. Denna aspekt innebär att de alla delar en liknande morfologi och har egenskaper som fungerade som strukturella föregångare för utvecklingen av markanpassningar.

Eryops
Eryops

Eryops, en stor stout amfibie från karbonperioden.

Encyklopedi Brasilidia Britannica, Inc.

de första tetrapoderna var inte landdjur. Istället var de troligen helt vattenlevande och bodde troligen i grunt vatten och tät vegetation. Det är okänt vilka evolutionära krafter som drev övergången från fenor till lemmar, även om en hypotes tyder på att limblike bihang var mer effektiva för att hjälpa en stalking rovdjur röra sig genom tät vegetation. En alternativ hypotes föreslår att fin-lemmar användes av tidiga terrestriska ryggradsdjur att flytta från torkning pool till torkning pool; denna hypotes diskonteras till stor del på grund av andra markanpassningar som krävs för att överleva en svår och uttorkande resa. Omvandlingen av ryggradsdjur från en akvatisk livsstil till en markbunden sträckte sig över mer än 80 miljoner år från den tidiga Devonian till den tidiga Pennsylvanian epok.

den sarkopterygiska förfadern hade två egenskaper som var nödvändiga för utvecklingen av ett limbed landdjur: lungor, som ger möjlighet att andas luft och bilagor med inre skelettstöd som sträcker sig bortom stammens muskelmassa. Lungor uppträdde i Benfiskar långt före fisk-tetrapodövergången. De fanns i förfäderna till både strålfenade fiskar (Actinopterygii) och köttiga fiskar (Sarcopterygii). I det förra blev lungorna eller luftsäckarna simblåsor för flytreglering, och i det senare användes lungorna för luftandning.

Luftandning kräver en cykel av luftflöde in och ut ur lungan. Detta flöde uppdaterar luften och ger en brant diffusionsgradient för utbyte av syre och koldioxid över vävnadsgränssnittet som separerar luft och blod. Andning (det vill säga ventilation) i fiskar använder vattentryck, med fisken stigande till ytan och gulping luft. Stänger munnen, fisken dyker; eftersom huvudet är lägre än luftsäcken, vattentrycket på botten av munnen tvingar luften bakåt in i ”lungorna.”Processen vänds när fisken stiger upp till ytan och utvisar luften från lungorna innan den bryter ytan för en annan luft. Från denna passiva buccal (munhålighet) ventilation utvecklade de tidiga tetrapoderna en muskeldriven buccal pumpmekanism. Buccal-pumpen förblir funktionell i levande amfibier.

övergången från fenor till lemmar började i vattnet och slutfördes troligen i ett till stor del vattenlevande djur. På grund av flytkraften i vatten betonade den utvecklande lemstrukturen flexibilitet (utvecklingen av leder som böjer sig i en vinkel snarare än att böjas) över stöd. Lemmarna behövde inte stödja hela kroppsmassan, snarare en bråkdel av den totala. I stället för stöd skulle lemmarna helt enkelt trycka fisktetrapoden framåt, förmodligen när fisken gick längs botten av en vattenkropp. Lemmens rörelsesekvens skulle ha varit den standarddiagonala sekvensen som används i stor utsträckning av fyrfotade djur. Förmodligen innebar de första förändringarna utvecklingen av knä, armbåge, fotled och handledsled. Samtidigt skulle finstrålesektionen av finen minska i storlek. Så småningom skulle det gå förlorat och ersättas av skeletelement. Eftersom djuret tillbringade mer tid ur vattnet krävdes lemmarna för att stödja den totala kroppsvikten under längre perioder, så naturligt urval skulle gynna ett starkare och tätt länkat skelett.

denna förstärkning krävde en fast förankring av bäckenbältet till det axiella skelettet (ryggraden) eftersom bakbenen måste stödja kroppen samtidigt som de ger den huvudsakliga framdrivande kraften i tetrapod-rörelse. Bröstbältet fäster vid skallen hos fiskar; emellertid, när frambenen blev huvudstyrkraften i tetrapod-rörelse, krävde djuret en flexibel nacke, och bröstbältet förlorade sin fästning vid skallen. Urvalet gynnade också en styvare ryggrad för att motverka den fulla effekten av tyngdkraften under markbunden rörelse. Stödet mellan ryggkotorna parallellt med utvecklingen av glidande och överlappande processer som ordentligt kopplar intilliggande ryggkotor. Dessa processer gav vertikal styvhet och tillåten lateral flexibilitet. Förändringar i muskulaturen främjas lem förlängning och böjning, och starkt kopplade intilliggande uppsättningar av kotor och deras gördlar till ryggraden.

andra anatomiska förändringar associerade med en övergång till en markbunden livsstil inkluderade modifieringar av utfodringsstrukturer, hud och sinnesorgan. Matning på land krävde mer huvudmobilitet för att flytta munnen till mat, och tungan utvecklades för att främja manipulation av mat en gång i munnen. Genom utvecklingen av keratinösa vävnader blev huden något mer motståndskraftig mot uttorkning (uttorkning) och bättre utrustad för att motstå den ökade friktionsslitaget från luften och partiklarna (som sand och damm) i den markbundna miljön. För att passa denna nya miljö gynnade naturligt urval justeringar av sinnesorgan. Sidolinjesystemet försvann och ögonen anpassades för syn genom ett luftmedium. Ljudmottagning blev viktigare och auditiva element uppträdde. Näskammaren blev en dubbelkanal: en kanal tillät passage av luft för andning, medan den andra tillät intag av lukt (olfaction).

i form och livsmiljö var fiskens förfädertyper som Eusthenopteron eller Panderichthys något annorlunda än de tidigaste tetrapoderna, Ichthyostega eller Acanthostega. Båda grupperna hade tunga fusiforma kroppar (cirka 1 meter långa); tunga, rakt på sak spetsiga huvuden med stora munnar; korta robusta bihang; och tjocka, finned svansar. Denna övergång från fisk till tetrapoder inträffade under Devonian Period, och Ichthyostegalia, en grupp amfibieliknande tetrapoder som inkluderade Ichthyostega, kvarstod under mycket av den sena Devonian epok. Därefter finns det ett gap i fossilregistret. När tetrapoder dyker upp igen i slutet av Mississippian epok, de nya tetrapoderna är både amfibier och antracosaurier, en grupp tetrapoder med några reptilegenskaper. Dussintals amfibier och antrakosaurier levde från sen Mississippian och Pennsylvanian gånger. De sanna amfibierna inkluderade edopoider, eryopoider, kolosteider, trimerorhachoider och mikrosaurier. Representanterna för antracosaurierna inkluderade embolomererna, baphetiderna och limnosceliderna. Nectrideans och aistopoder identifieras ofta som amfibier, men de kan vara bättre grupperade med antracosaurierna eller listas separat.

Ichthyostega, modell av J. S. Collard (H. R. Allen Studios).
Ichthyostega, modell av J. S. Collard (H. R. Allen Studios).

med tillstånd av Royal Scottish Museum, Edinburgh; fotografi, Naturhistoriska Fotografiska byrån

amfibierna visade den största mångfalden i struktur och livsstil. Colosteiderna var små långsträckta vattenlevande djur med välutvecklade lemmar. De ålliknande aistopoderna var känsliga limbless varelser; alla var mindre än 100 cm (cirka 39 tum) långa och förmodligen antingen vattenlevande eller semiaquatic; deras bräckliga skalle utesluter förmodligen en grävande existens. Mikrosaurerna, som namnet antyder, var små ödlaliknande (eller salamanderliknande) amfibier, mindre än 15 cm (6 tum) i total längd. Alla mikrosaurier hade välutvecklade lemmar, även om de ibland var små i förhållande till kroppen och svansen. Deras utseende och mångfald tyder på en varierad livsstil som liknar den hos moderna salamandrar.

även om de flesta amfibier i karbonperioden (358,9 miljoner till 298.9 miljoner år sedan ) var relativt små och huvudsakligen vattenlevande, vissa eryopoider—som Eryops—var starka, kraftiga, Stora (till 2 meter) markdjur. Många av de Karboniferösa amfibierna och antrakosaurgrupperna kvarstod under den tidiga delen av Permian-perioden (298,9 miljoner till 251,9 miljoner år sedan). Det permiska klimatet blev ökande torrt, och denna förändring tycktes gynna amnioterna, som gradvis blev rikligare och mer varierande under denna tid. Som ett resultat av dessa förändrade klimatförhållanden försvann de gamla amfibiegrupperna till stor del i slutet av Permian-perioden.

Triasperioden (251,9 miljoner till 201,3 miljoner år sedan) avslöjar få amfibiefossiler, även om en—Triadobatrachus massinoti, från tidig Trias—är särskilt viktig. Även om denna amfibie har många froglike drag, det är inte en riktig groda. Den har långa ben, förkortad bagageutrymme och brett huvud av den typiska grodkroppsformen. Kaudala ryggkotor var oanvända och bildade ännu inte den stavliknande urostilen, men de låg i bågen bildad av långsträckt ilia. Därefter försvinner grodliknande tetrapoder från fossilregistret fram till mitten av Jurassic times. Grodor från mitten av juraperioden (201,3 miljoner till 145 miljoner år sedan) och därefter har den allmänna morfologin hos existerande grodor. Denna grupp omfattar en familj, Discoglossidae, som har levande arter. De flesta andra grodfamiljer förekommer inte i fossilregistret förrän Paleocene-eller Eocene-epoken mellan 66 miljoner och 33, 9 miljoner år sedan.

de salamanderliknande albanerpetontiderna uppträdde samtidigt med Jurassic frogs. De kvarstod under resten av den mesozoiska eran (251,9 miljoner till 66 miljoner år sedan) och in i början av Neogenperioden (23 miljoner till 2,6 miljoner år sedan), men de verkade inte stråla utöver några få arter. Medan de verkar salamander-liknande, är albanerpetontiderna i bästa fall systergruppen i ordningen Caudata. En grupp salamandrar, Batrachosauroididae, dök upp i slutet av jura och kvarstod fram till den tidiga pliocen-perioden. Den mest mångfaldiga gruppen av levande salamandrar, Salamandroidea (en underordning av ordning Caudata), utvecklades nära slutet av juraperioden—de äldsta kända fossila medlemmarna i härstamningen var Qinglongtriton och Beiyanerpeton. De flesta moderna salamanderfamiljer uppträdde dock inte förrän i början av den Cenozoic eran (66 miljoner år sedan till idag).

däremot är en enda caecilian känd från den tidiga juraperioden, och några caecilianska ryggkotor har hittats i berglager som går till nära slutet av kritaperioden (145 miljoner till 66 miljoner år sedan). Endast en spridning av fossila rester har hittats i nyare berglager.

Lämna ett svar

Din e-postadress kommer inte publiceras.

Previous post Chiles Peach Orchard and Farm Market Crozet
Next post advokat för Super Extreme DUI avgifter