av Carol Beuchat PhD
jag har två hinklistor. En för de saker jag vill uppleva och åstadkomma i livet, som trots regelbunden gallring fortsätter att överstiga vad jag rimligen kan förvänta mig att göra i min tid på denna jord. Den andra hinklistan är en lista över ämnen relaterade till genetik och avelshundar som jag vill skriva om. Den här listan blir längre för varje dag, och jag kan bara hoppas att det någon gång kommer att vara så länge att jag kan börja kasta bort de som är så långt ner på listan som jag inte har något hopp om att någonsin komma till. Detta kan göra att listan ser kortare ut, men det minskar inte vikten av att ta itu med dessa ämnen.
myten om hybrid vigor hos hundar är ett ämne som jag har skjutit upp, hoppas att det skulle falla av botten av listan. Men det fortsätter att komma upp, och brådskan att ta itu med det fortsätter att slå mig i ansiktet. Så det är dags.
Låt mig först säga att detta kommer att handla om genernas biologi. Genetik är komplicerat, och det är viktigare att jag skriver något som hunduppfödare kommer att förstå än att nämna alla små nyanser som jag inte skulle glansa över om jag skrev för en vetenskaplig publik. Saken för dig att förstå är att det finns en sanning, som stöds av årtionden av data samt en vetenskaplig förklaring som är fast rotad i våra grundläggande förståelser om hur genetiken fungerar. Så jag är säker på att vissa människor kommer att svara med ” men…”och ta upp något jag inte pratade om att de hoppas kommer att avfärda allt detta som nonsens. Det finns mycket mer vi kan prata om, men det finns inga ”men”som kommer att förändra de enkla fakta, och låt inte någon försöka övertyga dig annars som inte är beredd att dra ut sin dokumentation.
om och om igen stöter jag på diskussioner om ”hybrid vigor” och varför (förmodligen) det inte förekommer hos hundar. Argumenten fokuserar vanligtvis på en diskussion om renrasiga och blandade hundar, och den ståndpunkt som stöds är att renrasiga hundar är lika friska som blandrashundar. Dessa ideer får mycket brett och entusiastiskt stöd från hunduppfödare och blir till och med förlängda som en anledning till att Klotter och andra avsiktliga kors är en katastrof. Publicerade studier pekar på att stödja detta, och även personer med relevant professionell expertis väger in med stöd. Men som jag sa tidigare finns det en sanning här som vi verkligen behöver prata om.
innan vi kan ta itu med hybridvigormyten måste vi prata om inavel. Detta kommer att fortsätta lite, men inavel och hybridkraft (som vi kommer att hänvisa till med den vetenskapliga termen ”heteros”) är oupplösligt kopplade, och vi kan inte förklara heteros på ett adekvat sätt utan att förstå några grundläggande konsekvenser av inavel. Så bära med mig.
inavel är parning av besläktade djur. De kan vara nära besläktade eller avlägset relaterade, och vi kanske vill skilja mellan nära inavel och ”mindre nära” linavel, men för genetik är det allt inavel, och det är vad vi kommer att kalla det här.
relaterade djur kommer sannolikt att dela alleler som en följd av gemensamma förfäder, så parning av relaterade djur gör det mer troligt att avkommor kommer att ärva två kopior av samma gen. Vi skulle hänvisa till allelerna på den platsen som homozygot (dvs samma). Om det finns två olika alleler på ett locus är det heterozygot. Som en följd av enkel arv ökar inavel homozygositeten och minskar heterozygositeten.
djuruppfödare märkte för länge sedan att även om inavel hade fördelarna med att förbättra avkommans förutsägbara och enhetlighet, fanns det också en effekt som generellt kunde beskrivas som ”förlust av kraft” (Wright 1922; frodig 1943; och jag diskuterar detta här). Dessa effekter kan vara mycket subtila och till och med förbises som återspeglar den normala variationen i kvaliteten hos en grupp djur, men forskning under de senaste 100 åren har bekräftat att detta fenomen är verkligt (Charlesworth & Charlesworth 1987; Charles & Charlesworth 1999; Charlesworth & Willis 2009). Vi kallar det ”inavel depression”.
inavelsdepression är inte en ökning av förekomsten av genetiska störningar med relativt hög ärftlighet som PRA eller kardiomyopati eller hemolytisk anemi. Snarare hänvisar det till förlust av vad biologer kallar ”fitness”, som omfattar bredden av egenskaper som påverkar ett djurs förmåga att framgångsrikt överföra sina gener till nästa generation. Djur som dör innan de reproduceras har en kondition på noll. Djur som framgångsrikt reproducerar men inte ordentligt bryr sig om sina avkommor, som dör som en följd, har också en kondition på noll. Djur som har en hög kondition producerar avkommor som fortsätter att reproducera sig själva och därigenom fortsätta sina gener i befolkningen, och djur som gör det mindre effektivt eller misslyckas helt har låg eller noll kondition.
i samband med avelsdjur och växter, när vi pratar om inaveldepression, hänvisar vi vanligtvis till samlingen av egenskaper som påverkar reproduktion och livslängd, såsom fertilitet, avkommans storlek, före och efter natal dödlighet, mödravård, resistens mot sjukdom och allmän ”kraft och vitalitet”. Dessa effekter har dokumenterats i tusentals studier och i alla slags organismer, och även om det finns mycket att lära sig om det, finns det ingen debatt om det faktum att det är ett verkligt fenomen i både vilda och husdjur (Nicholas 1995).
Varför har inavlade djur lägre kondition? Eftersom inavel resulterar i en ökning av genomisk homozygositet och homozygositet minskar konditionen, vilket resulterar i inaveldepression (Charlesworth & Charlesworth 2009). Homozygositet kan minska konditionen eftersom det ökar uttrycket av skadliga recessiva alleler, varav några är dödliga och kan leda till döden tidigt i embryonal utveckling. På samma sätt kan det finnas höga nivåer av homozygositet i många alleler med liten effekt som styr reproduktion och andra utvecklingsmässigt och fysiologiskt komplexa processer. Homozygositet minskar också de fördelaktiga effekterna av” överdominans”, där heterozygositet vid ett locus är fördelaktigt över homozygositet hos endera allelen (”heterozygote advantage”) (Charlesworth & Willis 2009). (Jag har diskuterat några intressanta exempel på heterozygote fördel här.) Vi kan säga mycket mer om genetiken för inavelsdepression, och det finns några källor i referenserna i slutet som behandlar detaljerna, men det här är grunderna för vad vi behöver förstå om inavelsdepression eftersom det kommer att relatera till frågan om heteros.
naturligtvis är det viktigt att notera att inavelsdepression förekommer hos hundar precis som hos alla andra däggdjur. När inavelsnivån ökar hos hundar minskar befruktningsgraden, spermierna minskar, kullstorleken minskar, överlevnaden före och efter födseln är lägre och livslängden är kortare. Hundar uppvisar inavelsdepression på samma sätt som andra däggdjur och ryggradsdjur i allmänhet. Jag har sammanfattat några data för hundar på ICB: s webbplats här, här och här.)
okej, se upp om du har drivit av. Här är punchline: