växter är sessila; för att överleva i en osäker miljö måste de därför hantera olika typer av stress, biotiska och abiotiska. Även om mycket har lärt sig om gener och signalvägar som är involverade i stressresponser,1 Hur växter svarar på stressutveckling är dåligt förstådd. Våra senaste studier tyder på att rotcortexproliferation är en skyddsmekanism mot abiotisk stress.2
de första bevisen som tyder på denna roll för rotbark härrör från våra studier av spionmutanten. I roten av en vecka gamla vildtypsplantor av Arabidopsis thaliana finns ett enda lager av cortex; däremot i spionmutanten produceras ett ytterligare lager av cortex från endodermis inom 3 dagar efter spiring.3 för att bestämma hur SPY påverkar rotutveckling genomförde vi transkriptprofilering med rötter från spy-3 mutanta och vilda växter.2 Denna transkriptomanalys visade att gener som är involverade i redoxhomeostas berikas bland generna vars uttryck förändras i spionmutanten. I överensstämmelse med detta fann vi att spionmutanten har en förhöjd nivå av reaktiva syrearter (ROS). Baserat på dessa observationer antog vi att cortexproliferation kan orsakas av förändringar i cellulär redoxstatus. Vi bekräftade detta i ytterligare experiment som visar att cortexproliferation inducerades i roten av vilda plantor av väteperoxid och att den extra cortexfenotypen i spionmutantroten undertrycktes av glutation, ett potent reduktionsmedel.
oväntat fann vi också att receptorkinas ERECTA krävs för ROS-inducerad cortexproliferation.2 ingen cortexproliferation kunde induceras i växter med en mutation i ERECTA-genen (Ler-ekotypen eller er105-mutanten), oavsett koncentrationen av väteperoxid för behandlingen. Intressant visade ytterligare studier att STOMAGEN, men inte andra ERECTA ligander, är avgörande för detta redoxmedierade utvecklingsrespons. Således är cortexproliferation som svar på oxidativ stress ett reglerat, inte bara ett passivt svar.
vår upptäckt att redoxmedierad cortexproliferation är en reglerad process väcker en fråga om cortexproliferations roll i växttillväxt och fysiologi. Tänkbart kan det extra cortexcellskiktet fungera som en vattenreservoar och därmed hjälpa växten att överleva i torka. Stöd för detta begrepp har extra cortexlager hittats i rötterna till Arabidopsis-växter som har upplevt vattenbrist (opublicerade resultat).
de viktigaste källorna till ROS i växter är mitokondrier och kloroplaster. Normalt genereras ROS i låga hastigheter som biprodukter från andnings-och fotosyntetiska reaktioner i dessa organeller, men de byggs upp under stress och kan nå nivåer som är dödliga för växter. Cortexproliferation som svar på oxidativ stress är därför sannolikt en allmän mekanism som skyddar växterna från abiotisk stress. I själva verket, som stöder denna hypotes, visade en ny studie att spionmutanterna är mer toleranta mot högt salt i jorden.4
detta verkar dock vara i strid med vår senaste observation att spionmutanten utvecklar en kortare rot i normalt tillväxtmedium än vildtypen och dess rottillväxt reduceras i större utsträckning i saltinnehållande medium.2 en trolig förklaring till denna paradox är att det extra cortexcellskiktet i spionmutantroten, tillsammans med dess kortare längd, orsakar minskning av saltupptag från jorden och därmed upprätthåller en normal nivå av salt i skottet. För att testa denna hypotes sprutade vi saltlösning direkt på bladen av spy-3 mutant och vild typ skott. Spionmutantens löv blev vissna när de utsattes för 50 mM NaCl, men vildtypen visade inga tecken på stress under samma behandling (Fig. 1A). Vi utförde också ett liknande experiment med metylviologen, en ROS-inducerande herbicid, och fann att spy-3-mutanten också var känsligare (Fig. 1). Liknande resultat erhölls med spy – 8 och spy-12 mutanter, som finns i Ler-bakgrunden (Fig. 1B). Dessa resultat stöder uppfattningen att cortexproliferation i roten spelar en roll för att motverka abiotiska påfrestningar som endast härrör från jorden. Spionmutanternas tolerans mot salt i jorden kan dock inte tillskrivas enbart det extra lagret av cortex. Eftersom mutanter med korta rötter endast, såsom scr-mutanten, är känsligare för högt socker och salt (Cui et al 2012; och opublicerade resultat), tror vi att cortex bidrar väsentligt till att motverka jordbaserad abiotisk stress.
spionmutanten är överkänslig mot salt och metylviologen. (A) Col och spy-3, (B) Ler (övre raden), spy-8 (mellersta raden), och spy-12 (nedre raden) växter, 9 h efter besprutning med vatten (kontroll), 20 occylm metyl viologen (MV), eller 10 mM eller 50 mM NaCl. Observera att de krympta bladen beror på vissnande.
det är anmärkningsvärt att cortexproliferation i vildtypens rot induceras endast inom ett smalt område av väteperoxidkoncentrationer (0,5-2 mM).2 över 2 mM orsakar väteperoxid cellskador, vilket förklarar bristen på cortexproliferation. Detta resultat innebär också att cortexproliferation fungerar som en skyddsmekanism mot milda men inte akuta påfrestningar. Ändå tror vi att cortexproliferation är den dominerande mekanismen för växtgrödor att hantera abiotisk stress, eftersom mild, kronisk stress uppträder mycket oftare än akut stress i jordbruket. Genom att bilda ett extra cellskikt skulle växter få permanent skydd. Eftersom det inte finns något behov av att behålla det kostsamma uttrycket av proteiner och antioxidanter, kan växter investera mer resurser i tillväxt och utveckling. Eftersom cortexproliferation också tar resurser, skulle ingen extra cortex produceras när stressnivån är låg. När stress är intensiv måste växterna montera en rad svar för att hantera det, men i denna situation är växternas prioritet att överleva.
en annan spännande observation från våra studier är att endast ett extra lager av cortex produceras i spionmutant-eller vildtypsplantorna behandlade med väteperoxid. Två möjliga mekanismer kan tänkas. För det första kan detta resultera om roten har energi att producera endast ett enda extra cellskikt, även om cellerna kan dela sig ytterligare. Alternativt, och mer troligt, om de endodermala cellerna som ger upphov till det extra cortexskiktet pausar i ett visst stadium av cellcykeln, kan ROS-signalen återantända cellcykeln men inte kunna initiera en annan cellcykel. Ytterligare studier behövs för att skilja mellan dessa möjligheter.
som ett organ spelar roten en central roll i närings-och vattenupptag samt förankring, men enskilda celltyper fungerar tydligt. Endodermis fungerar till exempel som en gateway för selektivt näringsupptag,5 medan columellacellerna är ansvariga för gravitropiskt svar.6 förutom långväga transporter av vatten och näringsämnen har kärlvävnaden också en roll i näringslagring och homeostas, särskilt för järn och svavel.6 bland alla rotcellstyper betraktas cortex som den minst differentierade. Huruvida cortex har en roll i växttillväxt och fysiologi är fortfarande oklart. Denna nuvarande studie ger bevis för att en funktion av cortex är skydd mot abiotisk stress.