reflex

ett svar från en organism medierad av centrala nervsystemet efter stimulering av receptorer av interna eller externa miljömedel; det manifesteras av förekomsten av eller förändringen i den funktionella aktiviteten hos enskilda organ eller kroppen som helhet. Termen ”reflex”, antagen från fysiska vetenskaper, betonar det faktum att nervös aktivitet” reflekteras”, det vill säga det är ett svar på påverkan från den yttre eller inre miljön. Den strukturella mekanismen för en reflex är reflexbågen, som inkluderar receptorer, en sensorisk (afferent) nerv som leder excitation från receptorer till hjärnan eller ryggmärgen, ett nervcenter beläget i hjärnan och ryggmärgen och en efferent nerv som leder excitation från hjärnan eller ryggmärgen till effektororgan, det vill säga muskler, körtlar och inre organ. Den biologiska betydelsen av reflexer består i reglering av organens arbete och deras funktionella interaktioner för att upprätthålla stabiliteten hos organismens inre miljö (homeostas) samtidigt som dess integritet och förmåga att anpassa sig till den yttre miljön bevaras. Nervsystemets reflexaktivitet säkerställer organismens funktionella integritet och kontrollerar organismens interaktion med den yttre miljön, det vill säga dess beteende.

historia av studien av reflexer. Begreppet reflexer var först tänkt av den franska filosofen Descartes. De gamla läkarna, till exempel Galen i det andra århundradet, delade mänskliga motoriska handlingar i frivilliga handlingar, vilket kräver medvetenhetens deltagande i deras utförande och ofrivilliga handlingar som utförs utan medvetenhetens deltagande. Descartes undervisning om reflexprincipen för nervös aktivitet baserades på mekanismen för ofrivilliga rörelser. Hela processen med nervös aktivitet, kännetecknad av automatism och ofrivillighet, består i stimulering av den sensoriska apparaten och ledning av apparatens impulser längs perifera nerver till hjärnan och från hjärnan till musklerna. Som exempel citerade Descartes blinkande som svar på det plötsliga utseendet på ett föremål före ögonen och tillbakadragande av en lem efter plötslig applicering av en smärtsam stimulans. Han beskrev impulserna som genomfördes längs perifera nerver med termen” djurandar”, som han lånade från de gamla läkarna. Trots den andliga aura som omger termen, Descartes kopplade till den faktiska och för sin tid helt vetenskaplig betydelse baserad på ideer från mekanik, kinematik och hydraulik.

studierna av sådana 18th century fysiologer och anatomister som A. von Haller och G. Prochaska befriade Descartes ideer från metafysisk terminologi och mekanisme och tillämpade dem på de inre organens aktivitet (flera reflexer specifika för olika organ hittades). C. Bell och F. Magendie gjorde mycket viktiga bidrag till förståelsen av reflexer och reflexapparaten genom att visa att sensoriska (afferenta) fibrer kommer in i ryggmärgen som en del av de bakre rötterna, medan efferenta fibrer, såsom motoriska, lämnar den som en del av de främre rötterna. Denna upptäckt gjorde det möjligt för M. Hall, en brittisk läkare och fysiolog, att fördjupa tydliga tankar om reflexbågen och göra omfattande klinisk användning av teorin om reflexer och reflexbågen.

Information var tillgänglig under andra hälften av 19-talet om gemensamma element i mekanismerna för både frivilliga rörelser helt relaterade till manifestationer av cerebral aktivitet och ofrivilliga automatiska reflexåtgärder, motverkade till cerebral aktivitet. I sin studie Brain Reflexes (1863) hävdade I. M. Sechenov att alla medvetna och omedvetna handlingar är reflex i ursprung. Han underbyggde tanken på reflexprincipens universella betydelse i ryggmärgs och hjärnans funktioner för både ofrivilliga och frivilliga rörelser som involverar medvetenhet och cerebral aktivitet. Sechenovs koncept gjorde det möjligt för I. P. Pavlov att upptäcka konditionerade reflexer. Sechenovs upptäckt av central inhibering är den viktigaste aspekten av reflexteorin. C. Sherrington, N. E. Vvedenskii, A. A. Ukhtomskii och I. S. Beritashvili gav bevis för att reflexerna hos enskilda bågar samordnas och integreras i organens funktionella aktivitet baserat på interaktionen mellan excitation och inhibering i reflexcentren.

begreppet cellulär organisation av nervsystemet spelar en viktig roll för att belysa mekanismerna för reflexverkan. Den spanska histologen S. Ramon y Cajal visade att neuronen är den strukturella och funktionella enheten i nervsystemet. Detta gav upphov till begreppet neuronal organisation av reflexbågar och underbyggde begreppet synaps, apparaten för internuronal kontakt och synaptisk (det vill säga internuronal) överföring av excitatoriska och hämmande impulser i reflexbågarna (Sherrington, 1906).

klassificering. Olika reflexer ledde till utvecklingen av olika klassificeringar. Reflexer kan klassificeras enligt det anatomiska arrangemanget av den centrala delen av reflexbågarna, som är deras nervcentra, som (1) spinal, som involverar neuroner belägna i ryggmärgen, (2) bulbar, exekverad med deltagande av medulla oblongata neuroner, (3) mesencephalic, exekverad med deltagande av midbrain neuroner, eller (4) kortikal, exekverad med deltagande av cerebrokortiska neuroner. Beroende på platsen för de reflexogena zonerna eller mottagliga fälten är reflexer exteroceptiva, proprioceptiva eller interoceptiva.

reflexer kan också klassificeras enligt effektorns typ och funktion som motorreflexer (av skelettmuskler)—till exempel flexor, extensor, lokomotorisk och statokinetisk—eller som autonoma reflexer i de inre organen—matsmältnings -, kardiovaskulär, utsöndrings-och sekretorisk. Beroende på graden av komplexitet hos reflexbågarnas neuronala organisation kan de delas in i monosynaptiska reflexer, vars bågar består av en afferent neuron och en efferent neuron, såsom patellarreflexen eller multisynaptiska reflexer, vars bågar också innehåller en eller flera interneuroner, såsom flexorreflexen. Med avseende på deras inflytande på effektoraktivitet kan reflexer vara excitatoriska, det vill säga orsaka eller intensifiera (underlätta) effektoraktivitet eller hämmande, det vill säga försvagning och undertryckande av sådan aktivitet, till exempel reflexaccelerationen av hjärtslaget av den sympatiska nerven och retardation eller upphörande av hjärtslaget av vagusnerven.

reflexer kan också klassificeras enligt deras biologiska betydelse för organismen som helhet, till exempel försvar (eller skyddande), sexuella och orienterande reflexer.

Pavlov motiverade att dela alla reflexer enligt ursprung, mekanism och biologisk betydelse i okonditionerade och konditionerade reflexer. De förstnämnda är ärftligt fixerade och artspecifika, vilket bestämmer konstansen hos reflexförbindelsen mellan de afferenta och efferenta elementen i deras bågar. Konditionerade reflexer förvärvas under en individs livstid som ett resultat av en tillfällig anslutning (konditionerad stängning) mellan organismens olika afferenta och efferenta apparater. Eftersom en konditionerad tillfällig anslutning bildas hos högre djur (ryggradsdjur) med det nödvändiga deltagandet av hjärnbarken kallas konditionerade reflexer också kortikala reflexer.

den biologiska funktionen hos okonditionerade reflexer består i att reglera homeostas och bevara organismens integritet, medan funktionen hos konditionerade reflexer är att säkerställa den mest känsliga anpassningen som är möjlig till förändrade yttre förhållanden.

termen” reflex ” tillämpas också på andra reaktioner, även om centrala nervsystemet inte är involverat, till exempel axonreflexer och lokala reflexer utförda av det perifera nervsystemet.

mekanism och egenskaper. Reflexer framkallas normalt genom stimulering av lämpliga reflexogena zoner av externa eller interna medel, det vill säga genom adekvata stimuli av receptorerna i dessa zoner. Excitationen som uppstår i receptorerna—utmatning av impulser-utförs av afferenta nervledare till hjärnan eller ryggmärgen, där den överförs från en afferent neuron antingen direkt till en efferent neuron (två-neuronbåge) eller genom en eller flera interneuroner (polyneuronbåge). I de efferenta neuronerna överförs excitation av efferenta nervfibrer i omvänd riktning—från hjärnan eller ryggmärgen till de olika perifera organen (effektorer), till exempel skelettmuskler, körtlar och blodkärl-och ett reflexsvar induceras, det vill säga en förändring i funktionell aktivitet inträffar.

reflexsvaret ligger alltid bakom starten av stimulering av receptorerna. Denna fördröjningstid kallas latensperiod. Det varierar, beroende på reflexens komplexitet, från en millisekund till flera sekunder.

Excitation utförs i reflexbågarna i en riktning, från den afferenta neuronen till den efferenta—aldrig i motsatt riktning. Denna egenskap hos reflexledning är hänförlig till den kemiska mekanismen för internuronal synaptisk överföring, som i grunden består i bildandet och frisättningen av nervändar av specifika kemiska mediatorer, till exempel acetylkolin och epinefrin, som exciterar eller hämmar neuronerna med vilka de särskilda ändarna bildar synaptiska kontakter.

reflexernas egenskaper—intensitet, varaktighet och dynamik-bestäms både av stimuleringsförhållandena (tillräcklighet, kraft, varaktighet, plats) och av funktionstillståndet (bakgrund) hos själva reflexapparaten (excitabilitet, impulser från andra nervcentra, trötthet) och andra interna faktorer.

Integration och samordning. Reflexer förekommer inte isolerat. De kombineras (integreras) i komplexa reflexhandlingar av bestämd funktionell och biologisk betydelse. Till exempel är det mycket enkla reflexresponsen hos en extremitet mot smärta—flexionsreflexen (böjning och uttag av en extremitet)—en komplex multikomponentverkan som involverar ofrivillig sammandragning av vissa muskler, hämning av andra och förändringar i andnings-och hjärtaktivitet. Organisationen av reflexer som styr beteende, såsom orientering, matupphandling, försvar och sexuella reflexer, är ännu mer komplex. Sådana reflexer innefattar element som involverar alla organ i viss utsträckning.

de processer som är ansvariga för integrationen av reflexer betecknas med termen ”samordning.”Koordination innebär i huvudsak kombinationen av excitation och inhibering i systemet av neuroner som deltar i bildandet av reflexer med olika komplexiteter. Den intima naturen hos mekanismerna för dessa interaktioner studeras specifikt genom tekniken för mikroelektrod intracellulär inspelning av elektriska reaktioner hos neuroner när reflexerna framkallas genom stimulering av receptorerna eller afferenta nerver. Neurons synaptiska apparat, som innehåller från några hundra till 5000 eller 6000 synaptiska kontakter per neuron, har både excitatoriska och hämmande synapser. När de förstnämnda är aktiva på grund av tillströmningen av impulser uppstår en negativ elektrisk reaktion i neuronen och stimulerar urladdningen av andra impulser. När de senare är aktiva uppstår en positiv elektrisk reaktion som hämmar eller blockerar överföringen av excitation i neuronen. De kvantitativa relationerna mellan aktiveringen av synapserna (antal och intensitet) bestämmer betydelsen och omfattningen av reflexcentrets neurons deltagande i utförandet av en viss reflex.

koordinationsprocessen som integrerar reflexer med olika komplexiteter kan betraktas som en fördelning av excitation och hämning i de neuronala system som är involverade i utförandet av dessa reaktioner i enlighet med ett bestämt rumsligt och tidsmässigt program som motsvarar dessa reaktioner. Biologisk cybernetik studerar de faktorer som ger upphov till principer för att forma dessa program. En hög grad av samordning av rörelser uppnås genom återkopplingsmekanismen. Den breda konvergensen i interneuronala relationer som kännetecknas av hundratusentals synaptiska kontakter av neuroner med andra neuroner som utför olika funktionella roller är grunden för antagandet att mekanismerna för reflexverkan vilar på en stokastisk (probabilistisk) princip snarare än på en statisk, förutbestämd organisation av reflexbågar.

patologiska reflexer. Det finns två typer av patologiska reflexer. Den första typen innefattar reflexer som är ovanliga hos vuxna (de är ibland sällsynta för tidigare stadier av fylogeni eller ontogeni) och som manifesteras efter strukturell eller funktionell skada på olika delar av centrala nervsystemet. De används vid diagnos av neurologiska sjukdomar (till exempel Babinskis reflex och den patologiska sugreflexen). Det tillstånd där reflexer är av låg intensitet eller frånvarande kallas hyporeflexi respektive areflexi. Om reflexer är överdrivna eller ojämna kallas tillståndet hyperreflexi respektive anisoreflexi.

den andra typen av patologisk reflex innefattar otillräckliga och, ur biologisk synvinkel, olämpliga svar på vissa, vanligtvis superstränga, inre eller yttre stimuli.

en åtskillnad görs mellan patologiska okonditionerade och konditionerade reflexer. Bland de förstnämnda är pulmonokoronär reflex (hjärtstopp efter irritation av någon del av tunica intima i lungartären av en främmande kropp), renorenal reflex (spasm av en urinledare efter irritation av den andra med en kalkyl) och hepatokoronär reflex (spasm av kranskärlskärl under en attack av leverkolik). Den avgörande faktorn i bildandet av patologiska okonditionerade reflexer är parabios, ett fenomen som utvecklas i nervstrukturer som ett resultat av superstark stimulering och, som visas av N. E. Vvedenskii (1901) och I. P. Razenkov (1923-24), ansvarar för den paradoxala karaktären av svaren.

patologiska konditionerade reflexer induceras av stimuli som av naturen är likgiltiga vad gäller kroppen men som tidigare kombinerats med superstränga okonditionerade stimuli. Till exempel, koronar spasm som resulterar från klättring ett berg i blåsigt väder (stress stenokardi) kan återkomma om patienten bara ned från berget i bra väder. Patologiska konditionerade reflexer skiljer sig från vanliga (fysiologiska) konditionerade reflexer genom att de bildas efter en enda kombination av stimuli och kvarstår länge utan förstärkning. Patologiska reflexer kan ligga till grund för vissa inre sjukdomar.