1.05.6.1 Rough-and-Tumble spil som en fortilfælde til aggressiv adfærd
unge af de fleste arter engagerer sig i agonistisk adfærd, der i det mindste overfladisk ligner voksen aggression. Denne adfærd kaldes ru-og-tumble leg eller legekampe. Til fælles med voksen aggression, juvenil rough-and-tumble spil omfatter både offensive og defensive manøvrer, hvor dyr angriber, bid, pin, kæmper, rulle over, og flygte. I modsætning til voksen aggression, juvenil rough-and-tumble leg involverer ikke konkurrence om ressourcer, territorium, eller kammerater. I de fleste arter, inklusive mennesker, unge mænd deltager i mere ru og tumble leg end kvinder. Rough-and-tumble-spil dominerer under sociale interaktioner hos præpubertale og unge dyr og falder gradvist i løbet af puberteten modning. Generelt er åbenlys aggression relativt usædvanlig præpubertalt og øges samtidig med reproduktiv modning og den tilhørende stigning i cirkulerende koncentrationer af gonadale steroider.
den gradvise udskiftning af legekampe med ‘alvorlige’ kampe i løbet af ontogeni kombineret med den mandlige bias i ru-og-tumble-spil inviterer til den konklusion, at legekampe og voksenkampe er et udviklingskontinuum, hvor legekampe er den umodne form for voksen aggression. Baseret på flere beviser, der primært er hentet fra undersøgelser hos rotter og hamstere, hævder Pellis og kolleger, at legekamp og voksen aggression er forskellig adfærd, og at legekamp ikke er praksis for voksne kampfærdigheder, men i stedet er praksis for generelle sociale færdigheder og kompetence (Pellis og Pellis, 1988, 1997, 1998, 2007). For det første spiller kampe og voksne kampe har forskellige topografier. I legekampe indledes angreb mod hoved og nakke, mens der i alvorlige kampe indledes angreb mod rumpen (Pellis and Pellis, 1988; Mack et al., 2003; Taravosh-Lahn og Delville, 2004). Defensive manøvrer under leg og voksne kampe er også forskellige. For at undgå et angreb roterer unge hanrotter deres kroppe fuldt ud til en liggende stilling, men voksne roterer kun delvist, så deres bagfødder forbliver på jorden (Pellis, 2002). Legekampe er også kendetegnet ved hyppige rolleomvendelser; for eksempel kan chasee pludselig vende sig om og blive chaser, eller et større dyr kan frivilligt selvhandicap, lade et mindre dyr pin eller jage det større (gennemgået i Pellis og Pellis, 2007). Sådanne rolleomvendelser er ualmindelige i Voksen aggression. Desuden viser spædbørn (fravænning) rotter voksenlignende defensive taktikker, som derefter erstattes af juvenile taktikker (Pellis og Pellis, 1997). Således ser det ikke ud til, at de specifikke motoriske mønstre i ungdomslegekampe er umodne eller enklere former for voksenkamp. For det andet, selvom hyppigheden af legekampe falder i løbet af pubertetsmodning, er legekampe ikke unik for ungdomsperioden, og både legekampe og voksne kampe kan og forekommer i voksen alder (Pellis og Pellis, 1988). Når legekampe forekommer blandt voksne dyr, er det dog mere sandsynligt, at det eskalerer til voksne kampe, formodentlig fordi de voksne har nedsat tolerance for hinanden (Pellis og Pellis, 1988). For det tredje ser legekampe og voksne kampe ud til at have modsatte valenser. I forventning om leg og under spil udsender rotter 50 ultralyds vokaliseringer, som er forbundet med givende stimuli og positiv social påvirkning. I modsætning hertil udsender rotter under truende situationer, herunder intermale kampe, 22 KHS-vokaliseringer, som er forbundet med aversive stimuli og negativ social påvirkning (Knutson et al., 1998; gennemgået i Knutson et al., 2002). Således synes legekampe og voksen aggression at involvere forskellige psykologiske tilstande. For det fjerde er neurokemiske korrelater af hanrotte juvenil leg og voksen aggression ikke identiske. Specifikt er juvenil leg forbundet med et fald i hypothalamiske niveauer af cholecystokinin (CCK), mens underkastelse under voksne aggressive møder ikke er (Burgdorf et al., 2006). Dette fund understøtter forestillingen om, at juvenil leg har positiv valens i lyset af det faktum, at forhøjede niveauer af CCK i hjernebarken er forbundet med underdanig adfærd under voksen aggression og negative affektive tilstande (Knutson et al., 2002; Panksepp et al., 2004). Endelig synes mulighederne for at engagere sig i hårdt spil i ungdomsperioden at lette udviklingen af sociale færdigheder og kompetencer og om noget føre til reducerede åbenlyse aggressive møder i voksenalderen (Pellis and Pellis, 2007; Cooke and Shukla, 2011; Panksepp og Scott, 2012). For eksempel synes legeberøvede voksne rotter ikke at have lært de adfærdsmæssige strategier, der signalerer underkastelse til en dominerende rotte, og denne mangel på social kompetence inviterer kun til mere aggression (Von Frijtag et al., 2002). Sammen understøtter disse beviser ikke ideen om, at legekampe er en praksis for voksen aggression.
forholdet mellem legekampe og voksen aggression ses forskelligt af Delville og kolleger, der hævder, at de er den samme adfærd, der udtrykkes i forskellige udviklingsstadier (Delville et al., 2003; Cervantes et al., 2007; Delville, 2007). Baseret på deres omfattende undersøgelser af udviklingen af aggression hos syriske hamstere hævder de, at legekampangreb ligner voksne angreb i hensigt, selvom den kropsdel, der er målet for angrebet, er forskellig i de to aldre (hoved vs bageste), fordi både unge og voksne flankemærker under agonistiske interaktioner som et middel til at kommunikere dominerende/underordnet status. Desuden, fordi den selektive serotonin genoptagelsesinhibitor hæmmer både juvenil legekamp og voksen aggression, der ser ud til at være en almindelig underliggende neurobiologi (Delville et al., 2003). Nøglen til at løse disse modsatte synspunkter om, hvorvidt legekamp er en umoden form for voksen aggression, kan ligge i de forskellige metoder, der bruges til at evaluere agonistiske interaktioner. Pellis og kolleger har studeret legekampe næsten udelukkende blandt søskende eller kendte mænd i velkendte miljøer, der henviser til, at Delville og kolleger næsten udelukkende har studeret legekampe ved hjælp af et bosiddende-indtrængende paradigme, hvor beboeren har været socialt isoleret siden fravænning, og den indtrængende er et yngre og mindre dyr. Sidstnævnte betingelser skaber konkurrence og favoriserer aggressive reaktioner fra en begunstiget beboer. Derfor, agonistiske interaktioner mellem unge mænd Under disse omstændigheder kan faktisk være voksenlignende aggression til forsvar for territorium, på trods af dyrets unge alder og umodne reproduktive status, og forskellig topografi af aggressiv opførsel. Dermed, sondringen mellem legekampe og voksne kampe hviler muligvis ikke så meget på dyrets alder, som det gør på, om indsatser er involveret eller ej.
som et eksempel på dette involverer søskenderivalitet mellem plettede hyenacub tvillinger åbenlys aggression og kan resultere i siblicid (Frank et al., 1991; Jørgen et al., 2007). Søskendeagression inden for det første leveår i hyener etablerer et rangforhold inden for kuldet og er primært over konkurrence om mælk og mad. Søskendeagression er mere intens, når lokalt bytte er knappe og har tendens til at være højere inden for kuld af lavtstående kvinder, der er dårligt stillede for adgang til ressourcer inden for klanen (Vhaj og Holekamp, 2006). Siblicid i hyener er således ikke obligatorisk, som en gang foreslået, men er i stedet relativt usædvanlig og fakultativ, der forekommer, når moderressourcer ikke er tilstrækkelige til at opretholde to unger (Smale et al., 1999). Dette eksempel styrker ideen om, at sondringen mellem legekamp og aggression ikke er alder i sig selv, men snarere om konkurrence om ressourcer er involveret.