Frugivore-velikost ovoce vztahy mezi dlaněmi a savců, odhalují minulost a budoucnost defaunation dopady

Palm rozložení druhů a ovoce-velikost dat

Druhy rozdělení pro všechny (~2500) palm druhy byly získány ze Světa Seznam Palms30 (staženo. června 2015), kurátor a kvality-zkontrolovat kontrolní seznam, který poskytuje přítomnost–absence údajů v rozsahu „botanická zemí“, jak je definován podle Mezinárodní Pracovní Skupiny pro Taxonomické databáze (TDWG, https://www.tdwg.org/)31. Botanická zemích obecně odpovídají zemí, ale rozdělit větší zemí do států nebo provincií (např., Spojené Státy americké) nebo zachovat koherentní geografických jednotek, které jsou politicky rozděleny (např., Borneo a Nová Guinea) jako jeden units31. Záznamy pouze pro přítomnost z Global Biodiversity Information Facility, GBIF), protože tento seznam je taxonomicky neúplný (téměř 30% všech druhů palem není zastoupeno mezi záznamy přístupnými prostřednictvím GBIF, staženo v lednu 2020). Kromě toho jsou záznamy o výskytu často geograficky a taxonomicky zkreslené, což má za následek velké mezery a nejistoty v globálních informacích o výskytu rostlin (včetně palem)70.

ze 198 botanických zemí, ve kterých se palmy vyskytují, jsme zahrnuli pouze ty, které jsou ve třech hlavních biogeografických říších (n = 129), upravených z ref. 71: (1) Afrotropics, která zahrnuje všechny Subsaharské Afriky (n = 51), (2) neotropické oblasti (n = 42), která zahrnuje Střední a Jižní Ameriky a Karibiku, a (3) Indo-Austrálie (n = 36), který zahrnuje Indo-Malajsie, Austrálie a Papua Nová Guinea. Botanická zemí v jiných biogeografických oblastí (tj., Palearktické, Nearctic a Oceánie) byly vyloučeny, protože buď nemají depauperate palm floras, nebo jsou fyzicky izolovány (např., Tichomořské ostrovy), že rozptyl filtry mohou mít neúměrně tvarované obě dlaně a frugivore asambláží. Vyloučeny byly také botanické země, pro které již nejsou přítomni savci, určeni nepřítomností plodožravých savců po protnutí map geografického rozsahu savců se souborem botanického tvaru země (viz níže). Jediná botanická země byla vyloučena z tohoto důvodu—Ostrov Réunion, kde dva původní druhy ovocných netopýrů byly původně vyhuben z ostrova během počátku osmnáctého století nebo earlier72.

byly vypočteny maximální a střední hodnoty velikosti plodů u všech druhů palem v každé botanické zemi. Pro kvantifikaci velikosti ovoce pro každý druh jsme použili databázi PalmTraits v1. 0 (ref. 29), který sestavil údaje o funkčních vlastnostech palmy vzorků z divokých populací z primární literatury, monografií, popisů druhů a herbářových vzorků. Konkrétně jsme použili průměrnou délku ovoce (spíše než šířku nebo průměr), protože to byl nejvíce důsledně zaznamenaný rys velikosti ovoce v literatuře29. Maximální velikost ovoce byla definována jako 95. percentil velikosti plodů palem v každé zemi, aby se snížil vliv odlehlých hodnot. Protože palm ovoce-délka nebyly k dispozici informace o 519 palm druhů (~20% palmového druhová bohatost), jsme zaplnili mezery v ovocných délka těchto druhů pomocí střední podobných skupin druhů. To není možné, aby jeden druh, Butyagrus nabonnandii, přirozeně se vyskytující sterilní hybrid, který jsme tak vyloučit z naší analýzy. Navíc jsme se vyloučit tři druhy z úvahy—kokos (Cocos nucifera) a coco de mer (Lodoicea maldivica) a nipa palmy (Nypa fruticans)—jako mají plody, které jsou jen zřídka rozptýlen animals24. Maximální a střední ovoce velikostí po celé botanické zemích byly podobné, když mezery v znak dat byly vyloučeny (Pearsonův korelační koeficient >0.99; Doplňující Obr. 1).

Frugivore rozložení druhů a tělo-velikost dat

určit účinek konci Pleistocénu frugivore vymírání na dnešní macroecological vztahy, jsme definovali dva různé zvířecí scénáře, což představuje frugivore celcích, jako jsou v současnosti, a jak oni byli v Pozdním Pleistocénu—“aktuální“ a „dárek–přírodní“ scénáře následující Faurby et al.9. „Aktuální“ scénář bere v úvahu pouze existující frugivores, vzhledem k tomu, že srovnávací „dárek–přírodní“ scénář považuje všechny frugivores od Posledního Interglaciálu (130 Kya), včetně všech existujících druhů, stejně jako nedávno vyhynulých taxonů. Zatímco změna klimatu mohla hrát roli při vyhynutí některých z těchto plodožravců39, 73, většina vyhynutí těchto druhů byla přičítána lidskému příchodu a činnostem39,40,74, 75. „Aktuální“ a „dárek–přírodní“ prostorové distribuce obou dochovaných a Pozdního Pleistocénu-Holocénu vyhynulých savců frugivores byly na základě taxonomie a geografický rozsah mapy jako sestavené v PHYLACINE v1.2 údaje set76. Rozsah mapy byly k dispozici jako Behrmann válcová stejné oblasti rastrů, které jsme pak obložil s botanickou země polygony vytvářet druhů savců seznamy srovnatelné s palm přítomnost–absence dat nastavit. Aktuální mapy rozsahu existujících savců v datové sadě PHYLACINE byly založeny na mapách rozsahu IUCN (http://www.iucnredlist.org/) s minimální modifikací (např., výtisk). Byly však systematicky vyhodnocovány současné přirozené geografické rozsahy existujících taxonů a byly provedeny úpravy, pokud existovaly silné důkazy o antropogenním dopadu (viz doplňující v refs. 9,76). To také zahrnovalo rozšíření rozsahu zprostředkované člověkem, které mapy rozsahu IUCN pro některé taxony neopravují. Pro vyhynulé taxony, dárek–přírodní rozsahy byly odhadnuty na základě fosilních výskytů a rozložení dochovaných taxony, že vyhynulé taxony často ko-došlo ve fosilních assemblages9,76. To se provádí pomocí identifikace buňky mřížky, které jsou obsaženy alespoň 50% existujících taxonů (s fosilním záznamu), která se pojila s vyhynulý taxon ve fosilních společenstev/lokalit (zdroje dat a další podrobnosti o metodice v odkazech. 9,76). Mapy rozsahu s nulovými buňkami mřížky (např. druhy, jejichž rozsahy nebyly mapovány IUCN) byly z naší analýzy vyloučeny. Kontrolní seznamy savců pro každou botanickou zemi byly také ručně zkontrolovány, aby se opravily chyby, které byly někdy zavedeny kvůli hrubému rozlišení map rozsahu (např., falešná přítomnost pevninských taxonů na ostrovech, které jsou blízko pobřeží pevniny).

použili jsme datovou sadu Mammaldiet77 k identifikaci existujících druhů, které byly primárně nebo sekundárně plodonosné. Synonyma binomických jmen v datové sadě MammalDIET byla opravena pomocí červeného seznamu IUCN jako taxonomického ref. 78. Názvy druhů, které nemohly být v souladu s taxonomií v souboru údajů o FYLACINECH, byly vynechány, stejně jako taxony, jejichž rozsahy se nepřekrývaly s rozsahy existujících taxonů palmových. Na základě nepřímých důkazů jsme určili míru, do jaké byli vyhynulí savci plodožraví, protože frugivory není přímo spojena s morfologickými rysy, jako je chrup79. UZNÁVAJÍCE tuto složitost, uvažovali jsme o třech klasifikacích frugivore s různým stupněm konzervativnosti. Podle naší“ liberální “ klasifikace, klasifikovali jsme jakýkoli vyhynulý taxon jako plodožravce, pokud byl taxon převážně býložravý. Tato definice zahrnuje obligátní býložravci, které mohou sloužit jako osivo rozprašovače, ale pravděpodobně jen menší ovocné složky v jejich stravě ve srovnání s nongrazers. Pod naše „konzervativní“ klasifikace, navíc jsme zahrnuli pouze vyhynulý taxon jako frugivore pokud patřil do rodiny, kde ≥50% existujících druhů jsou převážně živící se ovocem. Tato definice, na rozdíl od liberální klasifikace, vylučuje většina býložravců, ale také mnoho potenciálních frugivores, především proto, že existující příbuzných může být špatná analogy, protože vyhynulých příbuzných, se může značně lišit ve velikosti těla, a proto jejich krmení ekologie, jako ve velkých diprotodont (klokani) a pilosan (pozemní lenochodi) býložravci (Doplňující Tabulka 7). Pro naši přechodnou klasifikaci“ výchozí “ jsme zahrnuli taxony z rodin, které mají hraniční podíl plodožravců (≥40%). Navíc jsme součástí vyhynulých taxonů, které pocházejí z rodin, nebo příkazy, které nemají existujících druhů (např. litopternids a toxodons) nebo pocházejí z rodin, kde existujících taxonů může být špatná analogy pro dietu vyhynulých taxonů, pokud je k dispozici paleontologické důkazy (např. izotopové a dental microwear) naznačuje, že taxonu může být prohlížeč nebo smíšené podavače. Pod tuto definici, zem sloths80, litopternids81,82, toxodons80,83, některé koňovití—členové rodu Hippidion, ale ne Equus80, některé cingulids80,84, některé diprotodonts (macropodids ale ne Vombatidae a Diprotodontidae)85, a murid hlodavců byly považovány za domnělé frugivores (Doplňkový Obr. 4, Doplňková Tabulka 7).

vypočítali jsme střední a maximální velikost těla frugivore (zde definována jako 95. percentil) pro každou botanickou zemi podle současného scénáře. Pro současný-přirozený scénář, toto bylo provedeno pro tři vyhynulé klasifikace frugivore Samostatně. Informace o velikosti těla (tj. tělesné hmotnosti) byly získány z datové sady FYLACINŮ. V celkem, z roku 1930 existující frugivorous taxonů v MammalDIET soubor dat po taxonomické usmíření, považujeme za aktuální a současné přírodní rozsahy 1759 a 1772 existujících taxonů, respektive. Celkem 177 pleistocénních domnělých plodožravců a 23 taxonů vyhynulých nebo vyhynulých ve volné přírodě bylo dodatečně zahrnuto do našeho současného přirozeného scénáře.

údaje o životním Prostředí

Jako velikost ovoce se může také odrážet rozsáhlé kolísání klimatu a/nebo v minulosti klima change37, hodnoty průměrných dnešní klima a klimatické změny od Poslední Glaciální Maximum (LGM, ~21 Kya) byly vypočteny pro každý botanické země v ArcGIS (verze 10.1, ESRI, Redlands, CA, USA). To bylo provedeno překrytím polygonů botanické země s odpovídajícími klimatickými rastry a zohledněním průměru překrývajících se rastrových buněk. Použili jsme databázi CHELSA86 pro současné i LGM klima (v1.2, 30 arc second resolution), což má výhody oproti datům Worldclim87, protože algoritmus CHELSA používá korekce pro jemné orografické účinky na srážení. Pro současné klima, jsme se zaměřili na šest bioklimatických proměnných: průměrná roční teplota, teplota sezónnost, průměrná teplota nejchladnějšího čtvrtletí, roční srážky, sezónnost srážek, a srážky z nejsušších čtvrtletí. Protože některé z těchto bioklimatických proměnných jsou vysoce kolineární s sebou, a jak jsme se především zajímali o relativní důležitosti současného klimatu a vliv specifické klimatické proměnné per se, jsme shrnuty změny po šesti bioklimatických proměnných pomocí principal component analysis (PCA) a používá první tři hlavní komponenty, jako klimatické prognostických proměnných. Tato byla provedena v globálním měřítku a pro každý biogeografického regionu („Afrotropics“, „neotropické oblasti“, a „Indo-Austrálie“) zvlášť. První tři PCA osy („Klima PC“) vysvětlil, více než 90% variability v rámci bioklimatických proměnných mezi botanické země na globálním a regionálním měřítku (Doplňující Tabulka 8).

pro minulé klima jsme vypočítali velikost změny ročních srážek („LGM Prec. Anom.“) a střední roční teplota („LGM Temp. Anom.“) od posledního ledovcového maxima pro každou botanickou zemi. Tato byla vypočtena odečtením současné roční srážky a průměrná roční teplota od ensemble průměr roční úhrn srážek a roční teploty přes šest různých GCM modely z Zanesl Modelování Srovnávací Project88 (https://pmip3.lsce.ipsl.fr/), která byla zpracována CHELSA algoritmus: CCSM4, CNRM-CM5, CESS-FGOALS-g2, IPSL-CM5A-LR, MIROC-ESM, a MRI-CGCM3. Vyšší hodnoty tak představují vyšší velikost změny klimatu od posledního ledovcového Maxima.

Statistické analýzy

vyhodnotit vztah mezi frugivore tělo a velikost ovoce, vybavili jsme oba OLS lineární modely obou střední a maximální velikost použití současných („Klima PC1“, „Klima PC2“, a „Klima PC3“) a posledních klimatu („LGM Prec. Anom “ a “ LGM Temp. Anom.“) jako prediktorové proměnné, stejně jako maximální a střední velikost těla frugivore. Odhady velikosti těla pro současné a současné přírodní scénáře, a každá biogeografická oblast byla modelována Samostatně. Tělo – a ovoce-velikost opatření log-transformována na zlepšení normality v pozůstalých, a všech prognostických proměnných byly na střed a zmenšen tím, že standardizace je, aby jednotka rozptylu.

prostorová autokorelace byla započtena pomocí prostorových autoregresivních (SAR) modelů. Použili jsme chybové modely SAR (SARerror), u kterých bylo prokázáno, že jsou robustnější než jiné typy SAR modelů89. Modely SAR se pokoušejí zohlednit prostorovou autokorelaci mezi jednotkami v rámci dané struktury sousedství. Nicméně, kvůli nepravidelnému rozestupu a velikosti botanických zemí v naší studii, sousedství – nebo vzdálenosti založené sousedství nebyly vhodné. Místo toho jsme definovali sousedství dané botanické země pomocí přístupu sféry vlivu. Sféra vlivu pro každou ohniskovou jednotku je definována jako kružnice o poloměru rovnající se vzdálenosti ohniskové jednotky k těžišti nejbližšího souseda. Tam, kde se sféra vlivu dvou jednotek překrývá, jsou tyto dvě jednotky považovány za sousedy. Tato definice sousedství se zdá být vhodnější ve srovnání s definicemi založenými na vzdálenosti nebo nejbližším sousedem, protože bere v úvahu velikost a geometrii každé botanické země. Prostorové váhy byly standardizovány. Čtvrtí, prostorové váhy a modely prostorových SAR byly implementovány pomocí balíčku „spatialreg“ R V. 1.1-3 (ref . 90), a navíc jsme testovali na zbývající prostorovou autokorelaci pomocí moranových i testů.

použili jsme multi-model-průměrování přístup k odhadu velikosti efektu pro každou proměnnou prediktoru přes sadu kandidátských modelů91. Primární výhodou průměrování modelu je to, že představuje nejistotu modelu v celé sadě kandidátských modelů, na rozdíl od tradičnějších postupných přístupů k výběru modelu, které se pokoušejí identifikovat nejlepší model92, 93. Definujeme náš kandidát modely jako sada obyčejných nejmenších čtverců (OLS) lineární regresní modely s log-transformována palm ovoce velikosti jako proměnné odezvy, přičemž každý model obsahující různé kombinace log-transformována frugivore velikost těla, současné klima a v minulosti klimatické změny jako proměnné. Velikost efektu pro každou proměnnou prediktoru byla poté vypočtena průměrováním hodnot koeficientu na všech kandidátských modelech vážených množstvím statistické podpory, kterou má každý z těchto modelů (tj. Ke snížení dopadu výběr modelu zkreslení na modelu-v průměru koeficienty, koeficient hodnoty pro prediktor proměnnou v modelu, kde je přítomen byl nastaven na zero91,92. Tím je zajištěno, že velikost efektu prediktorů, které jsou pouze u modelů s nízkou hmotností Akaike, je downweighted92. Váhy Akaike byly vypočteny pomocí hodnot AIC, které byly korigovány pro malou velikost vzorku (AICc). Korelace mezi prediktorovými proměnnými byla obecně nízká (Doplňkový obr. 3), a rozptyl inflace faktory pro všechny prognostických proměnných v plné OLS modely (tj. modely obsahující všechny prognostických proměnných) byly většinou nižší než 4. Chcete-li snížit vliv kolinearity na modelu-v průměru odhadů, jsme navíc vypočítaný model-v průměru koeficientů, kde koeficienty byly standardizovány podle jejich dílčích směrodatných odchylek před averaging32,93 (Doplňující Tabulky 2 a 5). Průměrování modelů modelů OLS i SAR bylo provedeno pomocí „bagru“ a „modelu“.funkce avg z balíčku „MuMIn“ R v. 1.42.1 (ref . 94). Standardizace koeficienty z OLS modely předchozí model v průměru bylo provedeno nastavení „beta“ argument ‚bagr‘ ‚částečně.sd‘.

kromě modelu-v průměru standardizovaný efekt velikosti, můžeme porovnat vypovídací schopnost velikosti těla pod „aktuální“ a „dárek–přírodní“ scénáře. Protože součet Akaike weights91 bylo prokázáno, že být v rozporu metrické proměnné importance93,95, místo toho jsme vypočítali podíl rozptylu rozložen po celé prediktor variables96, jak jsou implementovány v R balíček relaimpo‘ (v2.2-3)97. Pro jednoduchost, to bylo provedeno na plných modelech OLS a SAR a ne u všech modelů testovaných v postupu průměrování modelů. Určit podíl rozptylu je vysvětleno tím, že prognostických proměnných v SAR modely po prostorové autokorelace bylo zohledněno, prostorový model jen s přibližovacím termín byl použit poprvé, a podíl rozptylu ve rezidua zachytit-pouze prostorový model vysvětlil a plné OLS model s prognostických proměnných byla pak namontována na reziduí. Vzhledem k tomu, že modely pro současné a současné přírodní scénáře se liší pouze proměnnou prediktoru velikosti těla, poskytujeme R2 i pseudo-R2 pro plné modely OLS a SAR v obou scénářích.

Simulující frugivore vyhynutí.

Do projektu ovoce-velikost změny pod budoucí defaunation scénář, jsme simulované frugivore asambláží vzhledem k pravděpodobnosti, že druhy v rámci různých IUCN Červený Seznam kategorií se jít po celém světě zaniklé v příštích 100 years98,99. Použili jsme dvě různé sady vyhynutí pravděpodobnosti prozkoumat rozsah velikosti vyhynutí riziko, že savců frugivores potenciálně tvář (Doplňující Tabulka 9). Představující scénář s vysokou defaunací, použili jsme pravděpodobnosti zániku odvozené Davisem et al.99, který překládal Červený Seznam criteria100 pro ohrožené kategorie (např. Kriticky Ohrožený (CR), Ohrožený (EN) a Zranitelný (VU)) do zániku sazby pro tyto kategorie, a extrapolovat tyto odhady se odvozují sazby pro necítíš ohroženě kategorií (tj. téměř ohrožené (NT) a neohrožené (LC)) za předpokladu, že sazby bude zvyšovat exponenciálně s závažnosti kategorie. Pravděpodobnosti vyhynutí (Pext) pro každou kategorii během 100letého časového rámce byly poté vypočteny pomocí těchto sazeb v rámci procesu extinkce s konstantní rychlostí pomocí následující rovnice: Pext, i = 1-exp (- rit), kde ri je míra vyhynutí taxonu Kategorie IUCN a t se rovná času (doplňková Tabulka 9). Tyto hodnoty jsou potenciálně vysoké, protože se vztahují odvodit odhady rizika vyhynutí jednotně, bez ohledu na kritéria, která byla použita k taxonu, a není výslovně úvahu životní historii variace a jeho vliv na riziko vyhynutí. Jako potenciální nízký defaunation scénář, jsme vyvinuli continuous-time Markov chain (CTMC) model v podobě přechodu frekvence matice (Q), jehož prvky popisují okamžité přechodu mezi sousedními Červený Seznam kategorií:

kde ri,j je okamžitá rychlost přechodu z IUCN kategorie i do kategorie j.

vybavili Jsme naše CTMC modelu pomocí maximální pravděpodobnosti na dvě sady dat sestavování změny (nebo jejich nedostatek), v Červeném Seznamu kategorií napříč všemi IUCN hodnocena druhů savců více než 12-leté period101, stejně jako kopytníků a šelem více než 33 let period102. Všechny taxony, které byly klasifikovány jako Vyhynulý v Přírodě (EW), Vyhynulé (EX), a CE druhů, které byly označeny jako pravděpodobně vyhynulý nebo vyhynulých, v přírodě (tj. v ČR (PE) nebo CR (PEW) kategorií) byly seskupeny do jedné kategorie zastupující domnělé vymírání. Pro jednoduchost byla tato kategorie označena jako EX v Eq. (1). Dále jsme předpokládali, že změny v Červeném seznamu mohou nastat pouze mezi sousedními řadami v daném nekonečně malém časovém intervalu, Δt. Například, aby druh stavu ochrany LC přešel do závažnějšího (EN) stavu, musí projít (i když ne výlučně) stavy střední závažnosti (tj. Pro Di Marco et al.102 soubor dat, protože ne putatively vyhynulé taxony, které byly zaznamenány, aby se vrátil k méně závažné Červeného Seznamu kategorie, rEX,CR byla stanovena na 0, aby se zabránilo overfitting. To znamenalo, že EX stát byl absorbující stát (tj., taxony mohou přejít do této kategorie, ale ne z této kategorie). Za předpokladu, že sazby se nemění v čase, přechod frekvence matice může být exponentiated dát pravděpodobnosti přechodu mezi kategorií pro libovolné množství času t (tj. pravděpodobnost přechodu matice, P):

kde Pi,j(t) je pravděpodobnost, že taxony, počínaje stav jsem skončil s stavu j po určitou dobu t.

pak jsme předpokládali změny (nebo jejich nedostatek) v kategoriích Červeného seznamu pro každý druh jako nezávislou realizaci procesu CTMC. To znamená, že pravděpodobnost pozorování daného souboru přechod míra změny vzhledem k času t, může být vypočtena jako sloučenina přechod pravděpodobnost napříč druhy

kde ni,j je počet taxonů, která začala v Červeném Seznamu do kategorie i a skončil v Červeném Seznamu kategorie j po dobu t

Rychlost odhady pro oba soubory dat byly získány tím, že maximalizuje Eq. (3) Pomocí funkce „optim“ v r. Robustnost odhadů rychlosti byla testována pomocí parametrického bootstrapingu (Doplňkový obr. 5). Pravděpodobnost přechodu do kategorie EX během 100letého časového období) byly poté vypočteny pomocí průměru odhadů maximální pravděpodobnosti pro obě datové sady pomocí Eq. (2) (Doplňková Tabulka 9). Tyto hodnoty jsou potenciálně nízké odhady rizika vyhynutí, protože jsou založeny na minulých změnách stavu Červeného seznamu, zatímco antropogenní dopady se mohou do budoucna zesílit14.

vyhynutí bylo stochasticky simulováno pro všechny savčí frugivory 1000krát a byla zaznamenána maximální velikost těla (95. percentil) botanických zemí. Konzervativně se předpokládalo, že druhy kategorizované jako nedostatečné údaje mají stejnou pravděpodobnost vyhynutí jako u statusu LC. Pro simulace, kde všichni savci frugivores v botanické zemi vyhynuli, maximální velikost těla byla nastavena na nulu. Průměrné hodnoty maximálních velikostí těla přes simulace pak byly použity ve spojení s globální OLS modely maximální velikost ovoce parametrizované pomocí všech klimatických proměnných a aktuální maximální velikost těla frugivore asambláží, vypočítat předpokládané změny v velikost ovoce pod defaunated scénář. Tato analýza byla opakována s použitím absolutních maximálních hodnot velikosti ovoce a těla (Doplňkový obr. 6).

souhrn hlášení

další informace o návrhu výzkumu jsou k dispozici v souhrnu zpráv o výzkumu přírody, který je spojen s tímto článkem.