Palmenartenverteilung und Fruchtgrößendaten
Artenverteilungen für alle (~ 2500) Palmenarten wurden aus der World Checklist of Palms30 (heruntergeladen im Juni 2015) erhalten, einer kuratierten und qualitätsgeprüften Checkliste, die Anwesenheits- und Abwesenheitsdaten enthält auf der Skala der „botanischen Länder“, wie sie von der International Working Group on Taxonomische Datenbanken (TDWG, https://www.tdwg.org/)31. Botanische Länder entsprechen im Allgemeinen Ländern, unterteilen jedoch größere Länder in Staaten oder Provinzen (z. B. die Vereinigten Staaten) oder behalten kohärente geografische Einheiten bei, die politisch unterteilt sind (z. B. Borneo und Neuguinea) als einzelne Einheiten31. Wir haben die World Checklist of Palms anstelle von Artenvorkommen verwendet (d. H. Nur Anwesenheitsdatensätze der Global Biodiversity Information Facility, GBIF), da letztere taxonomisch unvollständig ist (fast 30% aller Palmenarten sind nicht unter den Datensätzen vertreten, auf die über GBIF zugegriffen wird, heruntergeladen Januar 2020). Darüber hinaus sind Vorkommnisaufzeichnungen häufig geografisch und taxonomisch voreingenommen, was zu großen Lücken und Unsicherheiten bei den globalen Vorkommnisinformationen von Pflanzen (einschließlich Palmen) führt70.
Von den 198 botanischen Ländern, in denen Palmen vorkommen, haben wir nur diejenigen in den drei großen biogeografischen Bereichen (n = 129) aufgenommen, modifiziert von ref. 71: (1) die Afrotropen, die das gesamte Afrika südlich der Sahara umfassen (n = 51), (2) die Neotropen (n = 42), die Mittel- und Südamerika und die Karibik umfassen, und (3) Indo-Australien (n = 36), das Indo-Malaya, Australien und Papua-Neuguinea umfasst. Botanische Länder in anderen biogeografischen Regionen (d. H. Paläarktis, Nearktis und Ozeanien) wurden ausgeschlossen, da sie entweder verarmte Palmfloras haben oder so physikalisch isoliert sind (z. B. pazifische Inseln), dass Verbreitungsfilter sowohl Palmen- als auch Frugivoren-Assemblagen unverhältnismäßig geformt haben können. Ebenfalls ausgeschlossen waren botanische Länder, in denen keine frugivoren Säugetiere mehr vorhanden sind, bestimmt durch das Fehlen frugivorer Säugetiere nach dem Schneiden von geografischen Verbreitungskarten von Säugetieren mit der botanischen Länderformdatei (siehe unten). Nur ein botanisches Land wurde aus diesem Grund ausgeschlossen – Reunion Island, wo zwei einheimische Arten von Fruchtfledermäusen ursprünglich im frühen achtzehnten Jahrhundert oder früher von der Insel ausgerottet wurden72.
Die maximalen und mittleren Fruchtgrößenwerte wurden für alle Palmenarten in jedem botanischen Land berechnet. Um die Fruchtgröße für jede Art zu quantifizieren, haben wir die PalmTraits-Datenbank v1.0 (Ref. 29), die die funktionellen Merkmalsdaten von Proben aus Wildpopulationen aus der Primärliteratur, Monographien, Artenbeschreibungen und Herbariumproben zusammengestellt hat. Insbesondere verwendeten wir die durchschnittliche Fruchtlänge (anstelle von Breite oder Durchmesser), da dies das am konsistentesten erfasste Merkmal der Fruchtgröße in der Literatur war29. Die maximale Fruchtgröße wurde als das 95. Perzentil der Fruchtgrößen von Palmen in jedem Land definiert, um den Einfluss von Ausreißern zu reduzieren. Da für 519 Palmenarten (~ 20% des weltweiten Palmenartenreichtums) keine Informationen zur Palmfruchtlänge verfügbar waren, füllten wir Lücken in der Fruchtlänge dieser Arten mit dem Mittelwert der kongeneren Arten. Dies war für eine Art, Butyagrus nabonnandii, nicht möglich, eine natürlich vorkommende sterile Hybride, die wir daher von unserer Analyse ausgeschlossen haben. Wir schließen zusätzlich drei Arten aus – die Kokosnuss (Cocos nucifera) und die Coco de mer (Lodoicea maldivica) und die Nipa—Palme (Nypa fruticans) – da sie Früchte haben, die selten von Tieren verbreitet werden24. Maximale und mediane Fruchtgrößen in verschiedenen Ländern waren ähnlich, wenn Lücken in den Merkmalsdaten ausgeschlossen wurden (Pearson-Korrelationskoeffizient > 0,99; Ergänzende Abb. 1).
Frugivore-Artenverteilung und Körpergrößendaten
Um die Auswirkungen des Aussterbens von Frugivoren am Ende des Pleistozäns auf die heutigen makroökologischen Beziehungen zu bestimmen, definierten wir zwei verschiedene Faunenszenarien, die Frugivore-Assemblagen wie heute und wie im späten Pleistozän darstellen – die „aktuellen“ und „gegenwärtigen natürlichen“ Szenarien nach Faurby et al.9. Das „aktuelle“ Szenario berücksichtigt nur vorhandene Frugivoren, während das kontrafaktische „present–natural“ -Szenario alle Frugivoren seit dem letzten Interglazial (130 Kya) berücksichtigt, einschließlich aller vorhandenen Arten sowie kürzlich ausgestorbener Taxa. Während der Klimawandel möglicherweise eine Rolle beim Aussterben einiger dieser Frugivores39,73 gespielt hat, wurde der Großteil des Aussterbens dieser Arten auf menschliche Aktivitäten und Aktivitäten zurückführt39,40,74,75.
„Aktuelle“ und „gegenwärtige natürliche“ räumliche Verteilungen von sowohl vorhandenen als auch späten pleistozänen bis holozänen ausgestorbenen Säugetier-Frugivoren basierten auf den Taxonomie- und geografischen Verbreitungskarten, wie sie im PHYLACINE v1.2-Datensatz zusammengestellt wurden76. Reichweitenkarten waren als Behrmann-zylindrische flächengleiche Raster verfügbar, die wir dann mit botanischen Länderpolygonen überlagerten, um Säugetierartenlisten zu erstellen, die mit dem Palm–Anwesenheits-Abwesenheits-Datensatz vergleichbar sind. Aktuelle Verbreitungskarten vorhandener Säugetiere im PHYLACINE-Datensatz basierten auf IUCN-Verbreitungskarten (http://www.iucnredlist.org/) mit minimalen Modifikationen (z., Reprojektion). Die heutigen natürlichen geografischen Bereiche der vorhandenen Taxa wurden jedoch systematisch bewertet, und Änderungen wurden vorgenommen, wenn starke Hinweise auf anthropogene Auswirkungen vorlagen (siehe Ergänzung in refs. 9,76). Dies beinhaltete auch vom Menschen vermittelte Reichweitenerweiterungen, die IUCN-Reichweitenkarten für einige Taxa nicht korrigieren. Für ausgestorbene Taxa wurden die heutigen natürlichen Reichweiten auf der Grundlage fossiler Vorkommen und der Verteilung der vorhandenen Taxa geschätzt, die die ausgestorbenen Taxa häufig in fossilen Assemblagen zusammengetroffen9,76. Dies wurde durchgeführt, indem Gitterzellen identifiziert wurden, die mindestens 50% der vorhandenen Taxa (mit einem Fossilienbestand) enthielten, die gleichzeitig mit einem ausgestorbenen Taxon in fossilen Assemblagen / Standorten auftraten (Datenquellen und weitere Details zur Methodik in refs. 9,76). Verbreitungskarten mit null besetzten Gitterzellen (z. B. Arten, deren Verbreitungsgebiete nicht von der IUCN kartiert wurden) wurden von unserer Analyse ausgeschlossen. Säugetier-Checklisten für jedes botanische Land wurden ebenfalls manuell überprüft, um Fehler zu korrigieren, die manchmal aufgrund der groben Auflösung von Gebietskarten (z., falsches Vorhandensein von Festlandtaxa auf Inseln, die nahe an den Festlandküsten liegen).
Wir haben den MammalDIET-Datensatz verwendet77, um vorhandene Arten zu identifizieren, die entweder primär oder sekundär frugivor waren. Synonyme von Binomialnamen im MammalDIET-Datensatz wurden unter Verwendung der Roten Liste der IUCN als taxonomische Referenz korrigiert. 78. Artnamen, die nicht mit der Taxonomie im PHYLACINE-Datensatz in Einklang gebracht werden konnten, wurden weggelassen, ebenso wie Taxa, deren Bereiche sich nicht mit denen vorhandener Palmtaxa überschnitten. Wir bestimmten den Grad, in dem ausgestorbene Säugetiere fruchtfressend waren, basierend auf indirekten Beweisen, da Fruchtfressend nicht direkt mit morphologischen Merkmalen wie dem Gebiss verbunden ist79. In Anbetracht dieser Komplexität haben wir drei Frugivore-Klassifikationen mit unterschiedlichem Grad an Konservativität betrachtet. Unter unserer „liberalen“ Klassifikation klassifizierten wir jedes ausgestorbene Taxon als Frugivore, wenn das Taxon überwiegend pflanzenfressend war. Diese Definition umfasst obligate Weidetiere, die als Saatgutdispergatoren dienen können, aber wahrscheinlich nur eine kleinere Fruchtkomponente in ihrer Ernährung haben als Nichtweidetiere. Unter unserer „konservativen“ Klassifikation haben wir zusätzlich nur ein ausgestorbenes Taxon als Frugivore aufgenommen, wenn es zu Familien gehörte, in denen ≥50% der vorhandenen Arten überwiegend frugivore sind. Diese Definition schließt im Gegensatz zur liberalen Klassifikation die meisten Weidetiere, aber auch viele potenzielle Frugivoren aus, vor allem, weil vorhandene Verwandte schlechte Analoga sein können, da ausgestorbene Verwandte in der Körpergröße und damit in ihrer Nahrungsökologie stark variieren können, wie bei großen Diprotodonten (Kängurus) und Pilosan (Bodenfaultiere) Pflanzenfresser (Ergänzende Tabelle 7). Für unsere mittlere „Standard“ -Klassifizierung haben wir Taxa aus Familien mit einem Grenzanteil an Frugivoren (≥40%) einbezogen. Wir haben zusätzlich ausgestorbene Taxa aufgenommen, die aus Familien oder Ordnungen stammen, die keine vorhandenen Arten haben (z. B. Litopterniden und Toxodonen) oder aus Familien stammen, in denen vorhandene Taxa schlechte Analoga für die Ernährung ausgestorbener Taxa sein können, wenn die verfügbaren paläontologischen Beweise (z. B. Isotopen- und Zahnmikrobekleidung) legt nahe, dass das Taxon ein Browser oder ein gemischter Feeder gewesen sein könnte. Unter dieser Definition wurden Bodenfaultiere80, Litopterniden81,82, Toxodons80,83, einige Equiden— Mitglieder der Gattung Hippidion, aber nicht Equus80, einige Cinguliden80,84, einige Diprotodonten (Makropoden, aber nicht Vombatidae und Diprotodontidae)85 und Muride Nagetiere als mutmaßliche Frugivoren betrachtet (Ergänzende Abb. 4, Ergänzende Tabelle 7).
Wir haben die mediane und maximale Frugivore-Körpergröße (hier definiert als das 95. Perzentil) für jedes botanische Land unter dem aktuellen Szenario berechnet. Für das gegenwärtige natürliche Szenario wurde dies für die drei ausgestorbenen Frugivore-Klassifikationen separat durchgeführt. Informationen zur Körpergröße (d. H. Körpermasse) wurden aus dem PHYLACIN-Datensatz erhalten. Insgesamt betrachten wir von den 1930 vorhandenen frugivorösen Taxa im MammalDIET–Datensatz nach taxonomischer Abstimmung die aktuellen und gegenwärtigen natürlichen Bereiche von 1759 bzw. 1772 vorhandenen Taxa. Insgesamt 177 mutmaßliche Frugivoren aus dem Pleistozän und 23 ausgestorbene oder in freier Wildbahn ausgestorbene Taxa wurden zusätzlich in unser heutiges natürliches Szenario einbezogen.
Umweltdaten
Da die Fruchtgröße auch große Klimaschwankungen und / oder vergangene Klimaänderungen widerspiegeln kann37, wurden die Werte des mittleren heutigen Klimas und des Klimawandels seit dem letzten Gletschermaximum (LGM, ~21 Kya) für jedes botanische Land in ArcGIS (Version 10.1, ESRI, Redlands, CA, USA) berechnet. Dazu wurden die Länderpolygone mit den entsprechenden Klimarastern überlagert und der Durchschnitt der überlappenden Rasterzellen ermittelt. Wir haben die CHELSA database86 sowohl für das aktuelle als auch für das LGM-Klima verwendet (v1.2, 30 Bogensekundenauflösung), die Vorteile gegenüber den Worldclim-Daten hat87 da der CHELSA-Algorithmus Korrekturen für feinskalige orographische Effekte auf Niederschlag anwendet.
Für das aktuelle Klima konzentrierten wir uns auf sechs bioklimatische Variablen: mittlere Jahrestemperatur, Temperatursaisonalität, mittlere Temperatur des kältesten Quartals, jährlicher Niederschlag, Niederschlagssaisonalität und Niederschlag des trockensten Quartals. Da einige dieser bioklimatischen Variablen stark kollinear zueinander sind und wir uns in erster Linie für die relative Bedeutung des aktuellen Klimas und nicht für den Einfluss spezifischer Klimavariablen an sich interessierten, haben wir die Variation über die sechs bioklimatischen Variablen mithilfe einer Hauptkomponentenanalyse (PCA) zusammengefasst und die ersten drei Hauptkomponenten als klimatische Prädiktorvariablen verwendet. Dies wurde auf globaler Ebene und für jede biogeografische Region („Afrotropics“, „Neotropics“ und „Indo-Australia“) separat durchgeführt. Die ersten drei PCA-Achsen („Klima-PC“) erklärten über 90% der Variabilität innerhalb der bioklimatischen Variablen zwischen botanischen Ländern sowohl auf globaler als auch auf regionaler Ebene (ergänzende Tabelle 8).
Für das vergangene Klima berechneten wir das Ausmaß der Veränderung des jährlichen Niederschlags („LGM Prec. Anom.“) und die mittlere Jahrestemperatur („LGM Temp. Anom.“) seit dem letzten Gletschermaximum für jedes botanische Land. Dies wurde berechnet, indem der heutige Jahresniederschlag und die mittlere Jahrestemperatur vom Ensemble-Mittelwert des mittleren Jahresniederschlags und der Jahrestemperatur über sechs verschiedene GCM-Modelle aus dem Paläoklimamodellierungs-Vergleichsprojekt88 (https://pmip3.lsce.ipsl.fr/) subtrahiert wurden vom CHELSA-Algorithmus verarbeitet: CCSM4, CNRM-CM5, CESS-FGOALS-g2, IPSL-CM5A-LR, MIROC-ESM und MRI-CGCM3. Höhere Werte stellen somit ein höheres Ausmaß des Klimawandels seit dem letzten Gletschermaximum dar.
Statistische Analysen
Um die Beziehung zwischen Fruchtfresserkörper und Fruchtgröße zu bewerten, haben wir beide OLS-Linearmodelle sowohl der mittleren als auch der maximalen Größe unter Verwendung des heutigen („Klima PC1“, „Klima PC2“ und „Klima PC3“) und des vergangenen Klimas („LGM Prec. Anom“ und „LGM Temp. Anom.“) als Prädiktorvariablen sowie maximale bzw. mittlere Frugivore-Körpergröße. Schätzungen der Körpergröße für aktuelle und gegenwärtige natürliche Szenarien, und jede biogeografische Region wurde separat modelliert. Körper- und Fruchtgrößenmaße wurden logarithmisch transformiert, um die Normalität der Residuen zu verbessern, und alle Prädiktorvariablen wurden zentriert und skaliert, indem sie auf Einheitsvarianz standardisiert wurden.
Räumliche Autokorrelation wurde unter Verwendung räumlicher autoregressiver (SAR) Modelle berücksichtigt. Wir haben SAR-Fehlermodelle (SARerror) verwendet, die sich als robuster erwiesen haben als andere SAR-Modelltypen89. SAR-Modelle versuchen, die räumliche Autokorrelation zwischen Einheiten innerhalb einer bestimmten Nachbarschaftsstruktur zu berücksichtigen. Aufgrund des unregelmäßigen Abstands und der Größe der Länder in unserer Studie waren nachbarschafts- oder entfernungsbasierte Nachbarschaften jedoch nicht angemessen. Stattdessen haben wir die Nachbarschaft eines bestimmten botanischen Landes mithilfe eines Einflussbereichsansatzes definiert. Der Einflussbereich für jede Fokuseinheit ist definiert als ein Kreis mit einem Radius, der der Entfernung der Fokuseinheit zum Schwerpunkt ihres nächsten Nachbarn entspricht. Wo sich der Einflussbereich zweier Einheiten überlappt, werden die beiden Einheiten als Nachbarn betrachtet. Diese Nachbarschaftsdefinition scheint im Vergleich zu entfernungsbasierten Definitionen oder Definitionen des nächsten Nachbarn angemessener zu sein, da sie die Größe und Geometrie jedes botanischen Landes berücksichtigt. Räumliche Gewichte wurden zeilenstandardisiert. Nachbarschaften, räumliche Gewichte und räumliche SAR-Modelle wurden mit dem ’spatialreg‘ R–Paket v. 1.1-3 (Ref. 90), und wir testeten zusätzlich für jede verbleibende räumliche Autokorrelation mit Morans I-Tests.
Wir haben einen Ansatz zur Mittelung mehrerer Modelle verwendet, um die Effektgrößen für jede Prädiktorvariable in einer Reihe von Kandidatenmodellen zu schätzen91. Der Hauptvorteil der Modellmittelung besteht darin, dass sie die Modellunsicherheit über eine Reihe von Kandidatenmodellen hinweg berücksichtigt, im Gegensatz zu traditionelleren Ansätzen zur schrittweisen Modellauswahl, bei denen versucht wird, das beste Modell zu identifizieren92,93. Wir definierten unsere Kandidatenmodelle als die Menge der linearen Regressionsmodelle der gewöhnlichen kleinsten Quadrate (OLS) mit log-transformierter Palmfruchtgröße als Antwortvariable, wobei jedes Modell eine andere Kombination aus log-transformierter Frugivore-Körpergröße, heutigem Klima und vergangenem Klimawandel als Kovariaten enthält. Die Effektgrößen für jede Prädiktorvariable wurden dann berechnet, indem Koeffizientenwerte über alle Kandidatenmodelle gemittelt wurden, die mit dem Betrag der statistischen Unterstützung jedes dieser Modelle gewichtet wurden (d. h. dem Akaike-Gewicht)91. Um die Auswirkungen der Modellauswahlverzerrung auf modellgemittelte Koeffizienten zu verringern, wurde der Koeffizientenwert für eine Prädiktorvariable in einem Modell, in dem sie fehlt, auf Null gesetzt91,92. Dadurch wird sichergestellt, dass die Effektgrößen von Prädiktoren, die nur in Modellen mit niedrigen Akaike-Gewichtungen vorhanden sind, nach unten gewichtet werden92. Akaike-Gewichte wurden unter Verwendung von AIC-Werten berechnet, die für kleine Stichprobengrößen (AICc) korrigiert wurden. Die Korrelation zwischen den Prädiktorvariablen war im Allgemeinen gering (Ergänzende Abb. 3), und die Varianzinflationsfaktoren für alle Prädiktorvariablen in vollständigen OLS-Modellen (dh Modellen, die alle Prädiktorvariablen enthielten) lagen meist unter 4. Um den Einfluss der Kollinearität auf Modellmittelungsschätzungen zu reduzieren, haben wir zusätzlich modellgemittelte Koeffizienten berechnet, bei denen die Koeffizienten vor der Mittelung durch ihre partiellen Standardabweichungen standardisiert wurden32,93 (ergänzende Tabellen 2 und 5). Die Modellmittelung von OLS- und SAR-Modellen wurde unter Verwendung des ‚Dredge‘- und ‚Model‘-Modells durchgeführt.avg‘-Funktionen aus dem ‚MuMIn‘ R-Paket v. 1.42.1 (Ref. 94). Die Standardisierung der Koeffizienten von OLS-Modellen vor der Modellmittelung wurde durchgeführt, indem das Argument ‚beta‘ in ‚dredge‘ auf ‚gesetzt wurdepartial.sd ‚.
Zusätzlich zu den modellgemittelten standardisierten Effektgrößen vergleichen wir die Erklärungskraft der Körpergröße unter „aktuellen“ und „gegenwärtigen natürlichen“ Szenarien. Da sich gezeigt hat, dass die Summe der Akaike-Gewichte91 eine inkonsistente Metrik von variabler Bedeutung ist93,95, haben wir stattdessen den Anteil der Varianz berechnet, der über Prädiktorvariablen zerlegt wird96, wie im R-Paket ‚relaimpo‘ (v2.2-3) implementiert 97. Der Einfachheit halber wurde dies an vollständigen OLS- und SAR-Modellen und nicht an allen Modellen durchgeführt, die im Modellmittelungsverfahren getestet wurden. Um den Anteil der Varianz zu bestimmen, der durch Prädiktorvariablen in den SAR-Modellen erklärt wird, nachdem die räumliche Autokorrelation berücksichtigt wurde, wurde zuerst ein räumliches Modell mit nur einem Intercept-Term angepasst, und der Anteil der Varianz in den Residuen des Intercept-only-räumlichen Modells wurde erklärt und ein vollständiges OLS-Modell mit allen Prädiktorvariablen wurde dann an die Residuen angepasst. Da sich Modelle für aktuelle und gegenwärtige natürliche Szenarien nur in der Körpergrößenprädiktorvariablen unterscheiden, bieten wir sowohl R2 als auch Pseudo-R2 für vollständige OLS- und SAR-Modelle unter beiden Szenarien an.
Simulation des Aussterbens von Frugivoren
Um Änderungen der Fruchtgröße unter einem zukünftigen Defaunationsszenario zu projizieren, simulierten wir Frugivoren-Assemblagen mit der Wahrscheinlichkeit, dass Arten innerhalb verschiedener Kategorien der Roten Liste der IUCN in den nächsten 100 Jahren weltweit aussterben werden98,99. Wir verwendeten zwei verschiedene Sätze von Extinktionswahrscheinlichkeiten, um die Größenordnung des Extinktionsrisikos zu untersuchen, dem Säugetier-Frugivoren potenziell ausgesetzt sind (ergänzende Tabelle 9). Für ein Szenario mit hohem Ausfall verwendeten wir Extinktionswahrscheinlichkeiten, die von Davis et al.99, who übersetzte die Kriterien der Roten liste100 für bedrohte Kategorien (d. H. Kritisch gefährdet (CR), Gefährdet (EN) und gefährdet (VU)) in Aussterberaten für diese Kategorien und extrapolierte diese Schätzungen, um Raten für nicht bedrohte Kategorien abzuleiten (d. H. Nahe bedroht (NT) und Am wenigsten besorgniserregend (LC)) unter der Annahme, dass die Raten exponentiell mit dem Schweregrad der Kategorie zunehmen werden. Extinktionswahrscheinlichkeiten (Pext) für jede Kategorie über einen Zeitraum von 100 Jahren wurden dann unter Verwendung dieser Raten unter Verwendung eines Extinktionsprozesses mit konstanter Rate unter Verwendung der folgenden Gleichung berechnet: Pext,i = 1 – exp(-rit), wobei ri die Extinktionsrate für ein Taxon der IUCN-Kategorie i ist und t gleich der Zeit ist (ergänzende Tabelle 9). Diese Werte sind potenziell hoch, da sie abgeleitete Schätzungen des Extinktionsrisikos unabhängig von den Kriterien, die auf ein Taxon angewendet wurden, einheitlich anwenden und die Variation der Lebensgeschichte und ihre Auswirkungen auf das Extinktionsrisiko nicht explizit berücksichtigen. Als potenzielles Szenario mit niedriger Defauunation haben wir ein CTMC-Modell (Continuous-Time Markov Chain) in Form einer Übergangsratenmatrix (Q) entwickelt, deren Elemente die momentanen Übergangsraten zwischen benachbarten Kategorien der Roten Liste beschreiben:
wobei ri,j die momentane Übergangsrate von der IUCN-Kategorie i zur Kategorie j ist.
Wir haben unser CTMC-Modell mit maximaler Wahrscheinlichkeit an zwei Datensätze angepasst, die Änderungen (oder deren Fehlen) in Kategorien der Roten Liste aller von der IUCN bewerteten Säugetierarten über einen Zeitraum von 12 jahren101 sowie Huftiere und Fleischfresser über einen Zeitraum von 33 Jahren102 zusammenstellen. Alle Taxa, die als ausgestorben in der Wildnis (EW), ausgestorben (EX) und CE-Arten, die als möglicherweise ausgestorben oder ausgestorben in der Wildnis (dh CR (PE) oder CR (PEW) Kategorien) markiert wurden, wurden in eine einzige Kategorie gruppiert, die mutmaßliche Aussterben darstellt. Der Einfachheit halber wurde diese Kategorie in Gl. (1). Wir haben zusätzlich angenommen, dass Änderungen in der Roten Liste nur zwischen benachbarten Rängen in einem bestimmten infinitesimal kleinen Zeitintervall auftreten können, Δt. Damit beispielsweise eine Art mit LC-Erhaltungsstatus in einen schwereren (EN) Status übergeht, muss sie (wenn auch nicht ausschließlich) Status mit mittlerem Schweregrad (d. H. NT und VU) durchlaufen. Für die Di Marco et al.102 Datensatz, da keine mutmaßlich ausgestorbenen Taxa aufgezeichnet wurden, um zu einer weniger schweren Roten Liste Kategorie zurückgekehrt zu sein, rEX,CR wurde auf 0 gesetzt, um eine Überanpassung zu verhindern. Dies bedeutete, dass der EX-Zustand ein absorbierender Zustand war (d. h., Taxa können in diese Kategorie übergehen, aber nicht von dieser Kategorie). Indem angenommen wird, dass die Raten nicht über die Zeit variieren, kann die Übergangsratenmatrix potenziert werden, um Wahrscheinlichkeiten des Übergangs zwischen Kategorien für eine beliebige Zeitspanne t (dh die Übergangswahrscheinlichkeitsmatrix P):
wobei Pi,j(t) die Wahrscheinlichkeit ist, dass eine Taxa, die mit dem Status i beginnt, nach einer bestimmten Zeitspanne t mit dem Status j endet.
Wir gingen dann davon aus, dass Änderungen (oder deren Fehlen) in den Kategorien der Roten Liste für jede Art eine unabhängige Realisierung eines CTMC-Prozesses sind. Somit, Die Wahrscheinlichkeit, einen bestimmten Satz von Änderungen der Übergangsrate bei einem gegebenen Zeitrahmen t zu beobachten, könnte als zusammengesetzte Übergangswahrscheinlichkeit zwischen Arten berechnet werden
wobei ni, j die Anzahl der Taxa ist, die in der Roten Listenkategorie i begannen und in der Roten Listenkategorie j endeten, nachdem die Zeit t
Ratenschätzungen für beide Datensätze durch Maximieren von Gl. (3) verwenden der Funktion ‚optim‘ in R. Die Robustheit der Ratenschätzungen wurde mit parametrischem Bootstrapping getestet (Ergänzende Abb. 5). Extinktionswahrscheinlichkeiten für jede Kategorie (d. H. Wahrscheinlichkeit des Übergangs in die EX-Kategorie über einen Zeitraum von 100 Jahren) wurden dann unter Verwendung des Durchschnitts der Maximum-Likelihood-Ratenschätzungen für die beiden Datensätze unter Verwendung von Gl. (2) (Ergänzende Tabelle 9). Bei diesen Werten handelt es sich um potenziell niedrige Schätzungen des Aussterberisikos, da sie auf früheren Änderungen des Status auf der Roten Liste beruhen, während sich die anthropogenen Auswirkungen in Zukunft verschärfen können14.
Das Aussterben wurde für alle Säugetier-Frugivoren 1000-mal stochastisch simuliert und die maximale Körpergröße (95. Perzentil) aller Länder wurde aufgezeichnet. Arten, die als datendefizit eingestuft wurden, hatten konservativ die gleiche Aussterbewahrscheinlichkeit wie diejenigen mit LC-Status. Für Simulationen, bei denen alle Säugetier-Frugivoren in einem botanischen Land ausgestorben sind, wurde die maximale Körpergröße auf Null gesetzt. Mittelwerte der maximalen Körpergrößen in Simulationen wurden dann in Verbindung mit globalen OLS-Modellen der maximalen Fruchtgröße verwendet, die unter Verwendung aller Klimavariablen und der aktuellen maximalen Körpergröße von Frugivore-Assemblagen parametrisiert wurden, um projizierte Änderungen der Fruchtgröße unter einem defaultierten Szenario zu berechnen. Diese Analyse wurde unter Verwendung absoluter Maximalwerte von Frucht und Körpergröße wiederholt (Ergänzende Abb. 6).
Berichtszusammenfassung
Weitere Informationen zum Forschungsdesign finden Sie in der Nature Research Reporting Summary, die mit diesem Artikel verknüpft ist.