Historia de Vida y Dinámica de Población única
La historia de vida del cangrejo Dungeness también es bien conocida. Hay varios estudios de la tasa de crecimiento (por ejemplo, Botsford, 1984; Wainwright y Armstrong, 1993). En el norte de California, los cangrejos machos entran en la pesquería principalmente a las edades de 3, 4 y 5 años. Hay una inclinación latitudinal en la tasa de crecimiento, con un crecimiento más lento hacia el norte, pero esto puede ser el resultado de diferencias en la temperatura (Wainwright y Armstrong, 1993). La mortalidad natural es poco conocida, pero a menudo se asume un valor de 0,3 por año (Botsford y Wickham, 1978).
La fase larvaria está razonablemente bien estudiada, pero los patrones de dispersión todavía son poco conocidos. Los huevos eclosionan cerca del comienzo del año calendario, y cinco estadios zoeales duran varios meses seguidos de un estadio megalópal con aproximadamente un mes de duración. A partir de muestras de plancton en estadios larvarios tardíos a lo largo de varios años, se estimó que la mortalidad en el estadio larvario era de 0,0061 por día (Hobbs et al., 1992). El comportamiento migratorio vertical de Diel comienza durante la última etapa zoeal y es más fuerte en la etapa megalópal (Hobbs y Botsford, 1992; Jamieson et al., 1989). La dieta de las etapas larvarias no se conoce, pero el análisis del contenido de isótopos de nitrógeno indica que son omnívoros (Kline, 2002). Después de la etapa larvaria, algunos cangrejos Dungeness juveniles se asientan cerca de la costa, mientras que otros se asientan o migran a bahías y estuarios (Armstrong et al., 2003; Roegner et al., 2003). La disponibilidad de grandes bahías y estuarios varía a lo largo de la costa (p. ej., La Bahía de San Francisco al sur y Grays Harbor, la Bahía de Willipa y el estuario del río Columbia al norte; Fig. 8-10).
El reclutamiento varía de manera cíclica en cada punto a lo largo de la costa en la Corriente de California, excepto en el extremo sur de la distribución de la pesca, donde la población colapsó a niveles bajos a finales de la década de 1950 (Fig. 8-10). La explicación de este comportamiento cíclico ha atraído considerable atención de la investigación. Numerosos estudios (revisados en Botsford et al., 1989; y Botsford y Hobbs, 1995) han llevado al consenso de que es probablemente el resultado de una combinación de mecanismos dinámicos de población endógena y forzamiento ambiental exógeno, pero no de mecanismos depredador–presa con salmón o humanos como depredadores (Botsford et al., 1983).
El mecanismo endógeno es el reclutamiento compensatorio dependiente de la densidad con canibalismo (Botsford y Hobbs, 1995), un gusano depredador de huevos (Hobbs y Botsford, 1989) y fecundidad dependiente de la densidad (McKelvey et al., 1980) como posibles mecanismos biológicos. La evaluación de la probabilidad relativa de estos tres mecanismos biológicos se ha basado en las condiciones de comportamiento cíclico desarrolladas a partir de modelos estructurados por edad, como se describe en la Sección I. Esta evaluación ha implicado (1) comparar el período de los ciclos con el esperado de los modelos de cada mecanismo y (2) determinar si cada mecanismo causó una pendiente lo suficientemente pronunciada de la función de supervivencia de reclutamiento para causar ciclos (ver revisiones en Botsford et al., 1989; y Botsford y Hobbs, 1995). Esencialmente, cualquiera de los tres mecanismos puede causar ciclos del período observado. La pendiente de la función de supervivencia de reclutamiento se ha determinado solo para el gusano depredador de huevos, y no puede causar por sí solo los ciclos, pero puede contribuir a ellos. No se ha cuantificado el efecto del canibalismo en la supervivencia del reclutamiento y no se ha observado directamente la fecundidad dependiente de la densidad. Una característica interesante del análisis de estabilidad fue que la cosecha de un solo sexo parece hacer que las poblaciones sean menos estables de lo que serían de otra manera (Botsford, 1997).
Se han evaluado las posibles fuentes de forzamiento ambiental mediante el cálculo de la covariabilidad del registro de capturas con varias series temporales ambientales, incluidos varios índices de surgencia (Peterson, 1973; Botsford y Wickham, 1975; Johnson et al., 1986), a lo largo del transporte terrestre (McConnaughey et al., 1994), y las condiciones generales de calor/frío en la corriente de California (Botsford y Lawrence, 2001). En su mayor parte, estos mecanismos ambientales influyen en la fase larvaria. No es sorprendente que las diversas variables de conducción identificadas estén altamente correlacionadas en la Corriente de California, donde la temperatura y el nivel del mar son altos, y el índice de surgencia y el transporte hacia el sur son bajos durante El Niño, y lo contrario es cierto durante La Niña.
A lo largo de estas investigaciones de mecanismos endógenos y forzamiento ambiental, también se ha prestado cierta atención a su efecto combinado a través de (1) la comparación de las funciones de autocorrelación de las series temporales ambientales y de población (Botsford y Wickham, 1975), (2) la simulación de poblaciones dependientes de la densidad forzada ambientalmente (Botsford, 1986), y (3) el análisis de las escalas de tiempo de variabilidad en poblaciones no lineales forzadas ambientalmente (McCann et al., 2003). El resultado esencial común a estas investigaciones es que una población que es determinísticamente estable, pero cercana a los ciclos de producción, puede producir ciclos cuando está influenciada por forzamientos ambientales no cíclicos.
Para resumir estos estudios del comportamiento cíclico de poblaciones aisladas, es muy probable que un mecanismo como el canibalismo sea lo suficientemente fuerte en estas poblaciones como para estar al menos cerca de causar ciclos en un modelo determinista, y que la influencia no cíclica de las condiciones cálidas/frías en la Corriente de California en la fase larvaria sea lo suficientemente fuerte como para impulsar la covariabilidad cíclica (Botsford y Lawrence, 2002; McCann et al., 2003). La variación de condiciones cálidas a frías en la Corriente de California incluye variaciones de vientos de afloramiento débiles a fuertes y transporte débil a fuerte hacia el sur, además del cambio de temperatura (ver Botsford y Lawrence, 2002, para detalles de covariabilidad).
La persistencia no es una preocupación en la mayor parte del área de distribución del cangrejo Dungeness, ya que solo los machos pueden desembarcarse legalmente en la pesquería. Con el manejo de un solo sexo, siempre y cuando haya machos adecuados para fertilizar un alto porcentaje de hembras, la producción de huevos a lo largo de la vida seguirá siendo alta a pesar de la pesca intensiva. La evaluación de las hembras del norte de California indica que su tasa de fertilización no ha sido reducida por la pesquería (Hankin et al., 1997).
El colapso de la población de cangrejo Dungeness de California central a finales de la década de 1950 (ver (i) y (j) en la Fig. 8 a 10) ha atraído considerable atención en cuanto a la causa de su falta de persistencia. Las supuestas causas del colapso de la población de California central incluyen explicaciones tanto de población única como de metapoblación. Las explicaciones de una sola población son: 1) un cambio ambiental, como un aumento de la temperatura, que según estudios de laboratorio condujo a una mayor mortalidad de los huevos (Wild, 1980); 2) una disminución de la supervivencia de los estuarios; 3) un gusano depredador de huevos (Wickham, 1986); y 4) la presencia de equilibrios múltiples a través de la dinámica endógena de la población (Botsford, 1981). El mecanismo de equilibrios múltiples implica un aumento dependiente de la densidad en la tasa de crecimiento de los juveniles causado por la reducción de la densidad por la extracción de peces. La mayor fracción de reclutas que alcanzan tamaños más grandes con mayores tendencias caníbales altera el equilibrio entre la mortalidad dependiente de la densidad y la reproducción, encerrando a la población en un equilibrio más bajo (cf., Collie et al., 2004).
La explicación de la metapoblación está relacionada con los cambios ambientales a finales de la década de 1950. En la Corriente de California, el aumento de temperatura sugerido por Wild et al. (1980) ser una posible causa de mayor mortalidad de huevos también estaría asociada con un flujo más fuerte a lo largo de la costa hacia el norte (o más débil hacia el sur). Como señalan Gaylord y Gaines (2001), una fuerte advección puede llevar a la extinción local aguas arriba de la distribución de especies meroplanctónicas.