1.05.6.1 El juego brusco como Antecedente del Comportamiento Agresivo
Los juveniles de la mayoría de las especies se involucran en comportamientos agonísticos que al menos se parecen superficialmente a la agresión adulta. Estos comportamientos se conocen como juego rudo o peleas de juego. En común con la agresión adulta, juvenil, desenfadado juego consta de ofensiva y defensiva maniobras en las que los animales atacar, morder, pin, luchar, darse la vuelta y huir. A diferencia de la agresión de los adultos, el juego de rough-and-tumble juvenil no implica competencia por recursos, territorio o parejas. En la mayoría de las especies, incluidos los seres humanos, los machos juveniles se dedican más al juego rudo que las hembras. El juego brusco predomina durante las interacciones sociales en animales prepúberes y juveniles y disminuye gradualmente a lo largo de la maduración puberal. En general, la agresión manifiesta es relativamente poco frecuente por vía prepuberal y aumenta de forma concomitante con la maduración reproductiva y el aumento asociado de las concentraciones circulantes de esteroides gonadales.
El reemplazo gradual de la lucha de juego por una lucha «seria» a lo largo de la ontogenia, junto con el sesgo masculino en el juego de rough-and-tumble, invita a la conclusión de que la lucha de juego y la lucha de adultos son un continuo de desarrollo en el que la lucha de juego es la forma inmadura de la agresión adulta. Sin embargo, sobre la base de varias líneas de evidencia obtenidas principalmente de estudios en ratas y hámsteres, Pellis y sus colegas sostienen que el juego de lucha y la agresión de adultos son comportamientos distintos, y que el juego de lucha no es una práctica para habilidades de lucha de adultos, sino que es práctica para habilidades y competencias sociales generales (Pelis y Pelis, 1988, 1997, 1998, 2007). En primer lugar, las peleas de juego y las peleas de adultos tienen diferentes topografías. En las peleas de juego, los ataques se inician hacia la cabeza y la nuca, mientras que en las peleas serias, los ataques se inician hacia la grupa (Pellis y Pellis, 1988; Wommack et al., 2003; Taravosh-Lahn y Delville, 2004). Las maniobras defensivas durante el juego y las peleas de adultos también difieren. Para evadir un ataque, las ratas macho juveniles rotan sus cuerpos completamente a una posición supina, pero los adultos rotan solo parcialmente para que sus patas traseras permanezcan en el suelo (Pellis, 2002). Las peleas de juego también se caracterizan por frecuentes reversiones de roles; por ejemplo, el perseguidor puede darse la vuelta repentinamente y convertirse en el perseguidor, o un animal más grande puede auto handicap voluntariamente, dejando que un animal más pequeño atrape o persiga al más grande (revisado en Pellis y Pellis, 2007). Tales cambios de rol son infrecuentes en la agresión adulta. Además, las ratas lactantes (antes del destete) muestran tácticas defensivas como las adultas, que luego son reemplazadas por tácticas juveniles (Pellis y Pellis, 1997). Por lo tanto, no parece que los patrones motores específicos de las peleas de juego juvenil sean formas inmaduras o más simples de peleas de adultos. En segundo lugar, aunque la frecuencia de las peleas de juego disminuye a lo largo de la maduración puberal, las peleas de juego no son exclusivas del período juvenil, y tanto las peleas de juego como las peleas de adultos pueden ocurrir y ocurren en la edad adulta (Pellis y Pellis, 1988). Sin embargo, cuando se producen peleas de juego entre animales adultos, es más probable que se intensifiquen a peleas de adultos, presumiblemente porque los adultos han disminuido la tolerancia entre sí (Pellis y Pellis, 1988). En tercer lugar, las peleas de juego y las peleas de adultos parecen tener valencias opuestas. En previsión del juego y durante el juego, las ratas emiten vocalizaciones ultrasónicas de 50 kHz, que se asocian con estímulos gratificantes y efectos sociales positivos. En contraste, durante situaciones amenazantes, incluyendo peleas intermales, las ratas emiten vocalizaciones de 22 kHz, que están asociadas con estímulos aversivos y afecto social negativo (Knutson et al., 1998; revisado en Knutson et al., 2002). Por lo tanto, la lucha lúdica y la agresión adulta parecen involucrar diferentes estados psicológicos. En cuarto lugar, los correlatos neuroquímicos del juego juvenil de ratas macho y la agresión adulta no son idénticos. Específicamente, el juego juvenil se asocia con una disminución de los niveles hipotalámicos de colecistoquinina (CCK), mientras que la sumisión durante encuentros agresivos con adultos no lo es (Burgdorf et al., 2006). Este hallazgo apoya la noción de que el juego juvenil tiene valencia positiva a la luz del hecho de que los niveles elevados de CCK en la corteza están asociados con el comportamiento sumiso durante la agresión adulta y los estados afectivos negativos (Knutson et al., 2002; Panksepp et al., 2004). Por último, las oportunidades de participar en juegos bruscos durante el período juvenil parecen facilitar el desarrollo de habilidades y competencias sociales y, en todo caso, conducen a una reducción de los encuentros agresivos manifiestos en la edad adulta (Pellis y Pellis, 2007; Cooke y Shukla, 2011; Panksepp y Scott, 2012). Por ejemplo, las ratas adultas privadas de juego no parecen haber aprendido las estrategias de comportamiento que señalan la sumisión a una rata dominante, y esta falta de competencia social solo invita a más agresión (Von Frijtag et al., 2002). Juntas, estas líneas de evidencia no apoyan la idea de que jugar a pelear es una práctica para la agresión adulta.
La relación entre la lucha por el juego y la agresión adulta es vista de manera diferente por Delville y sus colegas, que sostienen que son los mismos comportamientos expresados durante diferentes etapas de desarrollo (Delville et al., 2003; Cervantes et al., 2007; Wommack y Delville, 2007). Basándose en sus extensos estudios sobre el desarrollo de la agresión en hámsters sirios, argumentan que los ataques de combate de juego son similares a los ataques de adultos en la intención, a pesar de que la parte del cuerpo que es el objetivo del ataque es diferente en las dos edades (cabeza vs retaguardia), porque tanto los jóvenes como los adultos marcan el flanco durante las interacciones agonistas como medio de comunicar el estado dominante/subordinado. Además, debido a que el inhibidor selectivo de la recaptación de serotonina fluoxetina inhibe tanto la lucha contra el juego juvenil como la agresión adulta, parece haber una neurobiología subyacente común (Delville et al., 2003). La clave para resolver estos puntos de vista opuestos sobre si el juego de lucha es una forma inmadura de agresión adulta puede residir en las diferentes metodologías utilizadas para evaluar las interacciones agonistas. Pellis y sus colegas han estudiado el juego de lucha casi exclusivamente entre hermanos alojados en grupos o machos familiares en entornos familiares, mientras que Delville y sus colegas han estudiado el juego de lucha casi exclusivamente utilizando un paradigma de intruso residente en el que el residente ha estado socialmente aislado desde el destete y el intruso es un animal más joven y más pequeño. Estas últimas condiciones crean competencia y favorecen las respuestas agresivas de un residente aventajado. Por lo tanto, las interacciones agonísticas entre machos juveniles en estas circunstancias pueden de hecho ser una agresión como la de un adulto en defensa del territorio, a pesar de la edad joven y el estado reproductivo inmaduro del animal, y de la diferente topografía del comportamiento agresivo. Por lo tanto, la distinción entre peleas de juego y peleas de adultos puede no depender tanto de la edad del animal como de si están o no en juego.
Como ejemplo, la rivalidad entre hermanos entre gemelos cachorro de hiena manchada implica agresión abierta y puede resultar en siblicidio (Frank et al., 1991; Wahaj et al., 2007). La agresión de los hermanos durante el primer año de vida en las hienas establece una relación de rango dentro de la camada y es principalmente sobre la competencia por la leche y la comida. La agresión de los hermanos es más intensa cuando la presa local es escasa y tiende a ser mayor en camadas de hembras de bajo rango, que están en desventaja para acceder a los recursos dentro del clan (Wahaj y Holekamp, 2006). Por lo tanto, el siblicidio en hienas no es obligatorio, como una vez se propuso, sino que es relativamente poco común y facultativo, que ocurre cuando los recursos maternos son insuficientes para mantener a dos cachorros (Smale et al., 1999). Este ejemplo refuerza la idea de que la distinción entre juego de lucha y agresión no es la edad per se, sino más bien si está involucrada la competencia por los recursos.