Los anfibios no fueron los primeros tetrápodos, pero como grupo se separaron de la población que pronto, en un sentido paleontológico, se convertiría en los amnióticos y los antepasados de los reptiles y anfibios modernos. Los tetrápodos son descendientes de un grupo de peces sarcopterigios (con aletas lobuladas). Precisamente qué grupo de sarcopterigios todavía se debate, aunque el consenso ha cambiado de los peces pulmonares (orden Dipnoi) a un ancestro dentro de un grupo de peces relacionados: familia Panderichthyidae del orden Osteolepiformes o peces del orden Porolepiformes. Las interrelaciones de este grupo de peces sarcopterigios tienen varias interpretaciones, aunque su monofilia (derivación de un ancestro común) es muy probable. Este aspecto significa que todos comparten una morfología similar y poseen rasgos que sirvieron como predecesores estructurales para la evolución de las adaptaciones terrestres.
Encyclopædia Britannica, Inc.
Los primeros tetrápodos no eran animales terrestres. En cambio, probablemente eran completamente acuáticos y probablemente vivían en aguas poco profundas y vegetación densa. Se desconoce qué fuerzas evolutivas impulsaron la transición de las aletas a las extremidades, aunque una hipótesis sugiere que los apéndices en forma de limblike eran más efectivos para ayudar a un depredador acechador a moverse a través de la vegetación densa. Una hipótesis alternativa propone que las extremidades de las aletas fueron utilizadas por los primeros vertebrados terrestres para pasar de un estanque de secado a otro; esta hipótesis se descarta en gran medida debido a otras adaptaciones terrestres necesarias para sobrevivir a un viaje arduo y desecante. La transformación de los vertebrados de un estilo de vida acuático a uno terrestre se extendió durante más de 80 millones de años desde principios del Devónico hasta principios de la Época de Pensilvania.
El ancestro sarcopterigio poseía dos rasgos necesarios para la evolución de un animal terrestre con extremidades: los pulmones, que proporcionan la capacidad de respirar aire, y los apéndices con soporte esquelético interno que se extiende más allá de la masa muscular del tronco. Los pulmones aparecieron en peces óseos mucho antes de la transición pez-tetrápodo. Existían en los antepasados de los peces con aletas radiadas (Actinopterygii) y de los peces con aletas carnosas (Sarcopterygii). En el primero, los pulmones o sacos de aire se convirtieron en vejigas de natación para la regulación de la flotabilidad, y en el segundo, los pulmones se utilizaron para la respiración aérea.
La respiración aérea requiere un ciclo de flujo de aire que entra y sale del pulmón. Este flujo refresca el aire y proporciona un gradiente de difusión pronunciado para el intercambio de oxígeno y dióxido de carbono a través de la interfaz tisular que separa el aire y la sangre. La respiración (es decir, la ventilación) en los peces utiliza la presión del agua, con los peces subiendo a la superficie y tragando aire. Cerrando su boca, el pez se sumerge; debido a que la cabeza es más baja que el saco de aire, la presión del agua en la parte inferior de la boca fuerza el aire hacia atrás hacia los pulmones.»El proceso se invierte a medida que el pez sube a la superficie, expulsando el aire de los pulmones antes de romper la superficie para otro trago de aire. A partir de esta ventilación bucal pasiva (cavidad bucal), los primeros tetrápodos desarrollaron un mecanismo de bomba bucal impulsado por músculos. La bomba bucal sigue siendo funcional en anfibios vivos.
La transición de aletas a extremidades comenzó en el agua y probablemente se completó en un animal en gran parte acuático. Debido a la flotabilidad del agua, la estructura evolutiva de las extremidades enfatizó la flexibilidad (el desarrollo de articulaciones que se doblan en ángulo en lugar de curvarse) sobre el soporte. Las extremidades no tenían que soportar toda la masa corporal, sino una fracción del total. En lugar de soporte, las extremidades simplemente empujaban al pez-tetrápodo hacia adelante, presumiblemente mientras el pez caminaba por el fondo de un cuerpo de agua. La secuencia de movimiento de las extremidades habría sido la secuencia diagonal estándar utilizada ampliamente por los animales cuadrúpedos. Presumiblemente, los primeros cambios involucraron el desarrollo de las articulaciones de la rodilla, el codo, el tobillo y la muñeca. Al mismo tiempo, la sección de rayos de aleta de la aleta disminuiría de tamaño. Eventualmente, se perdería y sería reemplazado por elementos esqueléticos. A medida que el animal pasaba más tiempo fuera del agua, las extremidades eran necesarias para soportar el peso corporal total durante períodos más largos, por lo que la selección natural favorecería un esqueleto más fuerte y estrechamente vinculado.
Este fortalecimiento requirió el anclaje firme de la faja pélvica al esqueleto axial (columna vertebral) porque las extremidades posteriores deben soportar el cuerpo al tiempo que proporcionan la fuerza propulsora principal en la locomoción tetrápoda. La faja pectoral se une al cráneo en los peces; sin embargo, como las extremidades anteriores se convirtieron en la fuerza de dirección principal en la locomoción de los tetrápodos, el animal requirió un cuello flexible, y la faja pectoral perdió su unión al cráneo. La selección también favoreció una columna vertebral más rígida para contrarrestar el efecto completo de la gravedad durante la locomoción terrestre. El soporte entre las vértebras fue paralelo al desarrollo de procesos de deslizamiento y superposición que unen firmemente las vértebras adyacentes. Estos procesos proporcionaban rigidez vertical y permitían flexibilidad lateral. Los cambios en la musculatura promovieron la extensión y flexión de las extremidades, y vincularon fuertemente conjuntos adyacentes de vértebras y sus fajas a la columna vertebral.
Otros cambios anatómicos asociados con la transición a un estilo de vida terrestre incluyeron modificaciones en las estructuras de alimentación, la piel y los órganos sensoriales. La alimentación en tierra requería más movilidad de la cabeza para mover la boca a los alimentos, y la lengua se desarrolló para promover la manipulación de los alimentos una vez en la boca. A través del desarrollo de tejidos queratinosos, la piel se volvió algo más resistente a la desecación (deshidratación) y mejor equipada para resistir el aumento de la abrasión por fricción del aire y las partículas (como arena y polvo) del entorno terrestre. Para adaptarse a este nuevo entorno, la selección natural favoreció los ajustes en los órganos de los sentidos. El sistema de líneas laterales desapareció, y los ojos se adaptaron para la visión a través de un medio aéreo. La recepción del sonido se hizo más importante, y aparecieron elementos auditivos. La cámara nasal se convirtió en un canal doble: un canal permitía el paso del aire para la respiración, mientras que el otro permitía la entrada de olores (olfato).
En forma y hábitat, los tipos ancestrales de peces como Eusthenopteron o Panderichthys eran algo diferentes de los primeros tetrápodos, Ichthyostega o Acanthostega. Ambos grupos tenían cuerpos fusiformes pesados (aproximadamente 1 metro de largo); cabezas pesadas, sin rodeos y puntiagudas con bocas grandes; apéndices cortos y robustos; y colas gruesas y con aletas. Esta transición de peces a tetrápodos ocurrió durante el Período Devónico, y los Ictiostegalia, un grupo de tetrápodos similares a anfibios que incluía a Ictiostega, persistieron durante gran parte de la Época Devónica Tardía. A partir de entonces, hay una brecha en el registro fósil. Cuando los tetrápodos reaparecen a finales de la Época misisipiana, los nuevos tetrápodos son anfibios y antracosaurios, un grupo de tetrápodos con algunos rasgos de reptiles. Docenas de anfibios y antracosaurios vivieron desde finales del Misisipiano y Pensilvania. Los verdaderos anfibios incluían edopoides, eriopoides, colosteidos, trimeroracoides y microsaurios. Los representantes de los antracosaurios incluían a los embolómeros, bafétidos y limnoscélidos. Los nectrideos y los aistópodos a menudo se identifican como anfibios, pero podrían agruparse mejor con los antracosaurios o enumerarse por separado.
Cortesía del Museo Real Escocés, Edimburgo; fotografía, la Agencia Fotográfica de Historia Natural
Los anfibios mostraron la mayor diversidad en estructura y estilo de vida. Las colosteidas eran pequeños animales acuáticos alargados con extremidades bien desarrolladas. Los aistópodos similares a anguilas eran criaturas delicadas sin extremidades; todos tenían menos de 100 cm (aproximadamente 39 pulgadas) de largo y presumiblemente acuáticos o semiacuáticos; sus cráneos frágiles probablemente impidieron una existencia en madrigueras. Los microsaurios, como su nombre lo indica, eran pequeños anfibios parecidos a lagartos (o salamandras), de menos de 15 cm (6 pulgadas) de longitud total. Todos los microsaurios tenían extremidades bien desarrolladas, aunque a veces eran pequeñas en relación con el cuerpo y la cola. Su apariencia y diversidad sugieren un estilo de vida variado similar al de las salamandras modernas.
Aunque la mayoría de los anfibios del Período Carbonífero (358,9 millones a 298.hace 9 millones de años) eran relativamente pequeños y predominantemente acuáticos, algunos eriopoides, como los Eryops, eran animales terrestres de extremidades fuertes, corpulentos y grandes (hasta 2 metros). Muchos de los grupos de anfibios Carboníferos y antracosaurios persistieron en la primera parte del Período Pérmico (hace 298,9 millones a 251,9 millones de años). El clima pérmico se volvió cada vez más árido, y este cambio pareció favorecer a los amnióticos, que se hicieron progresivamente más abundantes y diversos durante esta época. Como resultado de estas condiciones climáticas cambiantes, los antiguos grupos de anfibios desaparecieron en gran medida al final del Período Pérmico.
El Período Triásico (hace 251,9 millones a 201,3 millones de años) revela pocos fósiles de anfibios, aunque uno-Triadobatrachus massinoti, del Triásico Inferior – es especialmente importante. Aunque este anfibio tiene muchos rasgos parecidos a las rana, no es una rana verdadera. Tiene las patas largas, el tronco corto y la cabeza ancha de la forma típica del cuerpo de rana. Las vértebras caudales no estaban fusionadas, aún no formaban el uroestilo en forma de varilla, pero se encontraban dentro del arco formado por ilios alargados. A partir de entonces, los tetrápodos en forma de rana desaparecen del registro fósil hasta el Jurásico Medio. Las ranas de mediados del Período Jurásico (hace 201,3 millones a 145 millones de años) y posteriormente poseen la morfología general de las ranas existentes. Este grupo incluye una familia, Discoglossidae, que tiene especies vivas. La mayoría de las otras familias de ranas no aparecen en el registro fósil hasta el Paleoceno o el Eoceno, entre 66 y 33,9 millones de años atrás.
Los albanerpetóntidos similares a salamandras aparecieron contemporáneamente con las ranas jurásicas. Persistieron durante el resto de la Era Mesozoica (hace 251,9 millones a 66 millones de años) y en la primera parte del Período Neógeno (hace 23 millones a 2,6 millones de años), pero no parecían irradiar más allá de unas pocas especies. Aunque parecen salamandras, los albanerpetóntidos son, en el mejor de los casos, el grupo hermano del orden Caudata. Un grupo de salamandras, los Batrachosauroididae, aparecieron a finales del Jurásico y persistieron hasta principios del Plioceno. El grupo más diverso de salamandras vivas, la Salamandroidea (un suborden del orden Caudata), evolucionó cerca del final del Período Jurásico, siendo los miembros fósiles más antiguos conocidos del linaje Qinglongtriton y Beiyanerpeton. La mayoría de las familias de salamandras modernas, sin embargo, no aparecieron hasta la primera parte de la Era Cenozoica (hace 66 millones de años hasta la actualidad).
En contraste, se conoce una sola cecilia del Período Jurásico Temprano, y se han encontrado algunas vértebras de cecilia en capas de roca que datan cerca del final del Período Cretácico (hace 145 a 66 millones de años). Solo se ha encontrado una dispersión de restos fósiles en capas de roca más recientes.