Expresión génica regulada por oxígeno en bacterias anaeróbicas facultativas

En bacterias anaeróbicas facultativas como Escherichia coli, el oxígeno y otros aceptores de electrones influyen fundamentalmente en las vías catabólicas y anabólicas. E. coli es capaz de crecer aeróbicamente por respiración y en ausencia de O2 por respiración anaeróbica con nitrato, nitrito, fumarato, dimetilsulfóxido y N-óxido de trimetilamina como aceptores o por fermentación. La expresión de las diversas vías catabólicas ocurre de acuerdo con una jerarquía con 3 o 4 niveles. A la respiración aeróbica en el nivel más alto le sigue la respiración de nitratos (nivel 2), la respiración anaeróbica con los otros aceptores (nivel 3) y la fermentación. En otras bacterias, se pueden observar diferentes cascadas reguladoras con otros principios subyacentes. La regulación del anabolismo en respuesta a la disponibilidad de O2 también es importante. Es causada por diferentes requisitos de cofactores o coenzimas en el metabolismo aeróbico y anaeróbico y por el requisito de diferentes rutas biosintéticas independientes de O2 bajo anoxia. La regulación ocurre principalmente a nivel transcripcional. En E. coli, se sabe que 4 sistemas regulatorios globales son esenciales para el interruptor aeróbico/anaeróbico y la jerarquía descrita. Un sistema de sensor / regulador de dos componentes que comprende ArcB (sensor) y ArcA (regulador transcripcional) es responsable de la regulación del metabolismo aeróbico. La proteína FNR es una proteína reguladora de sensores transcripcionales que regula los genes respiratorios anaeróbicos en respuesta a la disponibilidad de O2. El activador génico FhlA regula el formiato fermentativo y el metabolismo del hidrógeno con el formiato como inductor. ArcA / B y FNR responden directamente al O2, FhlA indirectamente por niveles disminuidos de formiato en presencia de O2. La regulación del catabolismo nitrato/nitrito se efectúa mediante dos sistemas de sensores/reguladores de 2 componentes NarX (Q)/NarL(P) en respuesta al nitrato / nitrito. La cooperación de los diferentes sistemas regulatorios en los promotores de destino que están en parte bajo control transcripcional dual (o múltiple) causa la expresión de acuerdo con la jerarquía. La detección de las señales ambientales por las proteínas o dominios del sensor no se conoce bien hasta ahora. Se sugiere que el FNR, que actúa presumiblemente como un sensor regulador citoplasmático de un solo componente, detecta directamente los niveles citoplasmáticos de O2 correspondientes a los niveles ambientales de O2.

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