El cuerpo calloso (CC) es la comisura primaria que conecta los dos hemisferios cerebrales del cerebro. Por lo tanto, aunque el término comisurotomía no es incorrecto para describir el llamado «cerebro dividido», y es estrictamente correcto para las operaciones quirúrgicas humanas originales en las que se cortaron todas las comisuras (Gazzaniga et al., 1967), cirugías posteriores solo cortaron el CC, con lo que se puso en uso el término «callosotomía», que permanece como el término más apropiado en esos casos (por ejemplo, Franz et al., 1996, 2000).
Desde una perspectiva evolutiva, el CC es un desarrollo reciente observado solo en mamíferos placentarios (Katz et al., 1983; Mihrshahi, 2006). Se cree que la funcionalidad proporcionada por el CC está precedida, al menos en parte, por la comisura anterior (AC), como se observa en mamíferos no placentarios como los marsupiales (Heath y Jones, 1971; Ashwell et al., 1996). Aunque algunas vías residuales de la CA todavía están presentes en el cerebro humano, su conectividad y estructura siguen sin estudiarse en la literatura actual y los escasos hallazgos son bastante inconsistentes (Lasco et al., 2002; Patel et al., 2010; Choi et al., 2011). Por ejemplo, los hallazgos basados en imágenes por resonancia magnética (RM) son mixtos en cuanto a si el CA es de tamaño similar en mujeres y hombres (Lasco et al., 2002; Patel et al., 2010). En un estudio relativamente reciente que utiliza la técnica in vivo de imágenes por tensor de difusión (DTI) que capitaliza la difusión de moléculas de agua en axones, Patel et al. (2010) estudiaron ocho sujetos y aislaron con éxito fibras de CA en cinco sujetos. Entre los resultados fueron, en una asignatura, una gran proporción de fibras en la extremidad posterior de la CA de viaje bilateralmente en las regiones parietales donde la mayoría de ellos terminado, con un pequeño paquete que termina en el giro precentral, y otro paquete de entrar en el lóbulo temporal. Estas diferencias individuales se encontraron en todos los participantes, pero la mayoría de los sujetos mostraron proyecciones bilaterales a las cortezas orbitofrontal, parietal y temporal, a las que el CC no se proyecta claramente. En conjunto, los hallazgos implican que el CA tiene proyecciones primarias y vestigiales a áreas neocorticales donde el CC no se proyecta, como otros también han sugerido (Di Virgilio et al., 1999; Patel et al., 2010).
En nuestra opinión, el AAA depende en gran medida de redes neocorticales y conectividad con estructuras subcorticales como los ganglios basales y el tálamo (entre otros no discutidos específicamente en nuestra propuesta) (Franz, 2012). Por lo tanto, cualquier desarrollo evolutivo que involucre al CA también podría tener algún papel en el modelo AAA. Sin embargo, encontramos poca literatura que se refiera específicamente a este posible vínculo.
El papel del CA se ha estudiado en tareas que probablemente requieran formas de atención, como las que involucran atención visual. Por ejemplo, es bien sabido que las poblaciones de acalosales se han estudiado en el contexto de tareas que implican integración visual (Gazzaniga et al., 1962, 1965; Sperry, 1968; Levy et al., 1972). Más recientemente, Corballis (1995) trató de abordar la integración visual y la atención en un esfuerzo por explicar las discrepancias previas en la investigación de acalosas. Corballis propuso un sistema de atención visual dicotómico; una parte (que involucra la forma) es automática y localizada en cada hemisferio, y la otra (que involucra el movimiento y la ubicación) es voluntaria y subcortical. El modelo AAA puede basarse en esta observación y abordar las discrepancias observadas en la literatura. Según nuestro modelo propuesto, a través de múltiples niveles de atención hay rutas distintas al CC que podrían mediar la transferencia de información entre hemisferios. Una posibilidad involucra la circuitería de los ganglios basales que proponemos es potencialmente crítica para mediar el intercambio de atención entre hemisferios (Franz, 2012). Al transectar el CC, la transferencia directa de atención a través de vías corticales se elimina en gran medida (a menos que, por supuesto, el CA desempeñe un papel de respaldo). Sin embargo, la integración de la información visual basada en la atención todavía podría mediarse a través de vías subcorticales y/o el CA. De esta manera, el sistema de atención de dos partes observado por Corballis (1995) podría estar presente debido a la mediación basada en la atención de la integración visual a través del CA (y/o los ganglios basales y circuitos involucrados: Franz, 2012).
Los estudios relacionados con la visión y la atención no necesitan considerarse completamente separados del sistema que regula la acción motora. Basado en nuestros propios hallazgos (Franz, 2004; Franz y Packman, 2004), varias formas de atención (visual e interna-no visual) están estrechamente vinculadas con la acción motora, y es lógico pensar que una posible clave para comprender el potencial papel de atención del CA radica en el vínculo entre la acción, la visión y la atención. En un estudio anterior, Franz (2004) hizo que los participantes normales dibujaran círculos bimanualmente bajo diferentes manipulaciones de retroalimentación visual, o atención interna a cada mano. El tamaño de los círculos dibujados por una mano que recibe una forma de atención interna se hizo más grande de una manera similar a los efectos que ocurrieron con la presencia de retroalimentación visual de esa mano (en relación con la ausencia de atención/retroalimentación visual). Nuestro modelo AAA implica que la atención es un componente clave en la regulación de la salida del motor (así como en la selección de qué acción motora se planea), y en la medida en que la evidencia presente, no podemos descartar que el CA desempeñe un papel en esa función. Sin embargo, la prueba directa del papel del CA en cualquier tarea cognitiva no es trivial.
Probar si el CA participa en la función cognitiva es casi imposible en la investigación neuropsicológica, dado que los participantes con CA localizada no son fáciles de encontrar (y no sabemos de ninguno). Por lo tanto, podría ser mucho más intuitivo evaluar las diferencias neurológicas en la CA normal y correlacionar los datos neurológicos con los datos de comportamiento. El método de tractografía presentado (dilucidar el CA) se puede aplicar con relativa facilidad en muestras grandes de la población normal e, idealmente, se puede combinar con el rendimiento (basado en tareas realizadas durante sesiones de prueba separadas de la colección DTI) de esos mismos individuos utilizando tareas cognitivas diseñadas específicamente para ese fin. En este documento, demostramos que la ITD se puede llevar a cabo y puede producir resultados útiles en una pequeña muestra de personas de la población neurológicamente normal. La propuesta general sería llevar a cabo métodos similares en un tamaño de muestra más grande y (como se sugirió anteriormente), correlacionar los hallazgos (de una medida proxy de la densidad del CA, por ejemplo) con variables en una tarea cognitiva.
En la figura 11 mostramos los resultados del seguimiento de DTI en datos obtenidos de 10 participantes femeninas obtenidos de un conjunto de datos de DTI público en la Universidad Johns Hopkins (ver Agradecimientos para obtener la fuente completa). La edad media fue de 22 años (DE = 2,5). Las imágenes se procesaron utilizando FSL Diffusion Toolbox (Smith et al., 2004; Woolrich et al., 2009; Jenkinson et al., 2012) y los procedimientos empleados fueron los utilizados en estudios previos en otros tractos de fibra (FDT; Behrens et al., 2003a, b, 2007; Johansen-Berg et al., 2004). Brevemente, las imágenes se concatenaron primero en volúmenes 4d para cada participante y los cráneos se despojaron utilizando la Herramienta de Extracción Cerebral de FSL (BET; Smith, 2002; Jenkinson et al., 2005). Las imágenes extraídas se corrigieron para tener en cuenta el movimiento menor de la cabeza y las corrientes de foucault generadas por los cambios en la dirección del campo. Se instalaron tensores de difusión para generar imágenes que mostraran direcciones de difusión primarias y niveles de FA en cada voxel para ser utilizados en mapas de color durante el enmascaramiento. La estimación bayesiana de los parámetros de difusión obtenidos mediante técnicas de muestreo con fibras cruzadas (BEDPOSTX; «X» que implica fibras cruzadas) se llevó a cabo para generar una distribución del tamaño y la dirección de difusión que contabilizara dos fibras cruzadas para luego realizar tractografía a través de vóxeles de difusión.
Los resultados de seguimiento promediados de 10 participantes de control se superpusieron a una imagen de resonancia magnética estándar ponderada en T1 con vóxeles isotrópicos de 2 mm para referencia anatómica.
Los resultados de seguimiento promediados de los 10 participantes de control se superpusieron a una imagen de RM estándar ponderada en T1 con vóxeles isotrópicos de 2 mm para referencia anatómica. La razón media de FA del grupo fue de 0,3146 (DE = 0,0472). Estos resultados de la tractografía revelan, de manera importante, que la estructura de la CA se puede dilucidar y, por lo tanto, tiene potencial para estudios adicionales que correlacionen las puntuaciones de rendimiento en tareas de comportamiento con los valores de FA utilizando un tamaño de muestra más grande.
En resumen, en la actualidad, existe escasa literatura, y de la literatura disponible, ninguna vincula específicamente el CA con procesos relacionados con el modelo AAA, que es el foco de nuestro artículo objetivo anterior (Franz, 2012). Utilizando un procedimiento similar al propuesto en este documento, es posible probar tamaños de muestra más grandes de la población normal y correlacionar los valores de AF de los resultados de la ITD (por ejemplo) con una variable dependiente específica obtenida de una tarea de atención a la acción desarrollada específicamente (procedimientos de los cuales son un desarrollo continuo en nuestro laboratorio).