Se cree que los pulmones de los libros evolucionaron de las branquias de los libros. Aunque tienen una estructura similar a la de un libro, las branquias de los libros son externas, mientras que los pulmones de los libros son internos. Ambos se consideran apéndices porque los pulmones libro se desarrollan a partir de las yemas de las extremidades antes de que las yemas se aplanen en láminas segmentadas.
Las branquias de libro todavía están presentes en el Limulus de artrópodo marino (cangrejos de herradura) que tienen cinco pares de ellas, el colgajo frente a ellas es el opérculo genital que carece de branquias. Las branquias de libro son apéndices en forma de solapa que afectan el intercambio de gases dentro del agua y parecen tener su origen como patas modificadas. En el interior de cada apéndice, más de 100 membranas en forma de páginas delgadas, láminas, que aparecen como páginas en un libro, son donde tiene lugar el intercambio de gases. Estos apéndices se mueven rítmicamente para introducir y sacar sangre de las láminas y hacer circular el agua sobre ellas. Siendo la respiración su propósito principal, también se pueden usar para nadar en individuos jóvenes. Si se mantienen húmedos, el cangrejo herradura puede vivir en tierra durante muchas horas.
Las branquias de los cangrejos de herradura se desarrollan a partir de la base de los apéndices abdominales u opistosómicos. Estos cinco pares de apéndices son en forma de colgajo y membranosos, con la superficie inferior de cada colgajo formado en muchos pliegues en forma de hoja llamados laminillas. Por lo tanto, cada branquias tiene cientos de láminas membranosas delgadas dispuestas como páginas en un libro. Cada lámina está provista de capilares separados del agua de mar exterior por una pared delgada que actúa como membrana osmorreguladora. El movimiento de los órganos mantiene un flujo de agua constante para el intercambio gaseoso. El oxígeno se difunde desde el agua y el dióxido de carbono se expulsa. Las coxas del último par de apéndices llevan flagelos de escamas cortas que ayudan a limpiar las branquias y sirven para detectar el contenido de oxígeno de la corriente de agua.