La endocitosis mediada por clatrina (EMC) es un evento de transporte vesicular que facilita la internalización y el reciclaje de receptores que participan en una variedad de procesos, incluida la transducción de señales (receptores de proteína G y tirosina quinasa), la captación de nutrientes y la reforma de las vesículas sinápticas . Dos ejemplos clásicos de EMC son el reciclaje de transferrinas unidas al hierro y la absorción de lipoproteínas de baja densidad (LDL).
A. La clatrina es una proteína de andamio en forma de triskelion. B. La clatrina se ensambla para formar una capa alrededor de una vesícula madura. C. La formación de la vesícula recubierta de clatrina requiere cambios en la curvatura de la membrana, que es impulsada por los niveles de PIP2 y la unión a proteínas en BARRA.
La EMC se caracteriza por la participación de clatrina, que es una proteína de armazón en forma de triskelion compuesta de tres cadenas pesadas y tres ligeras . Las clatrinas se polimerizan alrededor de la cara citoplasmática de la membrana invaginada y actúan como un molde reforzado en el que la vesícula de la membrana puede formarse sin asociación directa con la membrana . La disociación de la capa se produce rápidamente después de la escisión de la vesícula de la membrana.
El inicio de la formación del complejo de clatrina requiere la acumulación de fosfatidilinositol-4,5-bisfosfato (PIP2) y proteínas adaptadoras, como AP-2, en el lugar de pellizco . En el caso de las vesículas recubiertas de clatrina (CCV) formadas en el aparato trans-Golgi (TGA), el AP-1 es esencial .
El crecimiento de la fosa recubierta de clatrina requiere proteínas de dominio BAR (Bin/Anfifisina/Rvs) y reorganización de la red de actina . El paso final de escisión involucra proteínas de dominio de barra, dinamina y la desfosforilación de PIP2. Se sugiere que el último paso funcione dentro de un bucle de retroalimentación positiva, con respecto a la actividad de la fosfatasa . Las vesículas se transportan y clasifican, según el tipo de receptor o la composición de la membrana , a los diversos destinos, incluida la red trans-Golgi, los endosomas y las vacuolas.