reflejo

respuesta de un organismo mediada por el sistema nervioso central después de la estimulación de receptores por agentes ambientales internos o externos; se manifiesta por la aparición o el cambio en la actividad funcional de órganos individuales o del cuerpo en su conjunto. El término «reflejo», adoptado de las ciencias físicas, enfatiza el hecho de que la actividad nerviosa es» reflejada», es decir, es una respuesta a influencias del entorno externo o interno. El mecanismo estructural de un reflejo es el arco reflejo, que incluye receptores, un nervio sensorial (aferente) que conduce la excitación desde los receptores al cerebro o la médula espinal, un centro nervioso ubicado en el cerebro y la médula espinal, y un nervio eferente, que conduce la excitación desde el cerebro o la médula espinal a los órganos efectores, es decir, músculos, glándulas y órganos internos. El significado biológico de los reflejos consiste en la regulación del trabajo de los órganos y sus interacciones funcionales para mantener la estabilidad del entorno interno del organismo (homeostasis), preservando al mismo tiempo su integridad y capacidad de adaptación al entorno externo. La actividad refleja del sistema nervioso asegura la integridad funcional del organismo y controla la interacción del organismo con el entorno externo, es decir, su comportamiento.

Historia del estudio de los reflejos. El concepto de reflejos fue concebido por primera vez por el filósofo francés Descartes. Los médicos antiguos, por ejemplo, Galeno en el siglo II, dividían las acciones motoras humanas en acciones voluntarias, que requieren la participación de la conciencia en su ejecución, y acciones involuntarias, que se realizan sin la participación de la conciencia. La enseñanza de Descartes sobre el principio reflejo de la actividad nerviosa se basó en el mecanismo de los movimientos involuntarios. Todo el proceso de actividad nerviosa, caracterizado por el automatismo y la involuntariedad, consiste en la estimulación del aparato sensorial y la conducción de los impulsos del aparato a lo largo de los nervios periféricos hacia el cerebro y desde el cerebro hasta los músculos. Como ejemplos, Descartes citó el parpadeo en respuesta a la aparición repentina de un objeto ante los ojos y la retirada de una extremidad después de la aplicación repentina de un estímulo doloroso. Describió los impulsos conducidos a lo largo de los nervios periféricos con el término «espíritus animales», que tomó prestado de los médicos antiguos. A pesar del aura espiritual que rodeaba el término, Descartes le atribuía un significado real y, para su época, completamente científico basado en ideas de mecánica, cinemática e hidráulica.

Los estudios de fisiólogos y anatomistas del siglo XVIII como A. von Haller y G. Prochaska liberaron las ideas de Descartes de la terminología metafísica y el mecanicismo y las aplicaron a la actividad de los órganos internos (se encontraron varios reflejos específicos de varios órganos). C. Bell y F. Magendie hizo contribuciones muy importantes a la comprensión de los reflejos y el aparato reflejo al mostrar que las fibras sensoriales (aferentes) entran en la médula espinal como parte de las raíces posteriores, mientras que las fibras eferentes, como las motoras, lo dejan como parte de las raíces anteriores. Este descubrimiento permitió a M. Hall, un médico y fisiólogo británico, avanzar ideas claras sobre el arco reflejo y hacer un amplio uso clínico de la teoría de los reflejos y el arco reflejo.

La información estaba disponible en la segunda mitad del siglo XIX sobre elementos comunes en los mecanismos de ambos movimientos voluntarios totalmente relacionados con manifestaciones de actividad cerebral y acciones reflejos automáticas involuntarias, contrapuestas a la actividad cerebral. En su estudio Reflejos cerebrales (1863), I. M. Sechenov sostuvo que todas las acciones conscientes e inconscientes tienen un origen reflejo. Fundamentó la idea de la importancia universal del principio reflejo en las funciones de la médula espinal y el cerebro para los movimientos involuntarios y voluntarios que involucran la conciencia y la actividad cerebral. El concepto de Sechenov permitió a I. P. Pavlov descubrir reflejos condicionados. El descubrimiento de Sechenov de la inhibición central es el aspecto más importante de la teoría del reflejo. C. Sherrington, N. E. Vvedenskii, A. A. Ukhtomskii, e I. S. Beritashvili proporcionó pruebas de que los reflejos de los arcos individuales están coordinados e integrados en la actividad funcional de los órganos basándose en la interacción de la excitación y la inhibición en los centros de reflejos.

El concepto de organización celular del sistema nervioso juega un papel importante en elucidar los mecanismos de acción refleja. El histólogo español S. Ramón y Cajal demostró que la neurona es la unidad estructural y funcional del sistema nervioso. Esto dio lugar al concepto de la organización neuronal de los arcos reflejos y fundamentó el concepto de la sinapsis, el aparato de contacto interneuronal y la transmisión sináptica (es decir, interneuronal) de impulsos excitatorios e inhibitorios en los arcos reflejos (Sherrington, 1906).

Clasificación. La variedad de reflejos llevó al desarrollo de diferentes clasificaciones. Los reflejos se pueden clasificar de acuerdo con la disposición anatómica de la parte central de los arcos reflejos, que son sus centros nerviosos, como (1) espinales, que involucran neuronas situadas en la médula espinal, (2) bulbar, ejecutado con la participación de neuronas medulares oblongas, (3) mesencefálicas, ejecutado con la participación de neuronas del cerebro medio, o (4) corticales, ejecutado con la participación de neuronas cerebrocorticales. De acuerdo con la ubicación de las zonas reflexogénicas, o campos receptivos, los reflejos son exteroceptivos, propioceptivos o interoceptivos.

Los reflejos también se pueden clasificar de acuerdo con el tipo y la función de los efectores como reflejos motores (de los músculos esqueléticos), por ejemplo, flexores, extensores, locomotores y estatocinéticos, o como reflejos autónomos de los órganos internos: digestivos, cardiovasculares, excretores y secretores. Dependiendo del grado de complejidad de la organización neuronal de los arcos reflejos, pueden subdividirse en reflejos monosinápticos, cuyos arcos consisten en una neurona aferente y una neurona eferente, como el reflejo rotuliano, o reflejos multisinápticos, cuyos arcos también contienen una o más interneuronas, como el reflejo flexor. Con respecto a su influencia en la actividad efectora, los reflejos pueden ser excitatorios, es decir, causar o intensificar (facilitar) la actividad efectora, o inhibitorios, es decir, debilitar y suprimir dicha actividad, por ejemplo, la aceleración refleja de los latidos del corazón por el nervio simpático y el retraso o cese de los latidos del corazón por el nervio vago.Los reflejos

también se pueden clasificar de acuerdo con su significado biológico para el organismo en su conjunto, por ejemplo, los reflejos de defensa (o protección), sexuales y orientadores.

Pavlov justificó dividir todos los reflejos según el origen, el mecanismo y la importancia biológica en reflejos incondicionados y condicionados. Los primeros son fijos hereditariamente y específicos de la especie, lo que determina la constancia de la conexión refleja entre los elementos aferentes y eferentes de sus arcos. Los reflejos condicionados se adquieren durante la vida de un individuo como resultado de una conexión temporal (cierre condicionado) entre los diversos aparatos aferentes y eferentes del organismo. Dado que se forma una conexión temporal condicionada en animales superiores (vertebrados) con la participación necesaria de la corteza cerebral, los reflejos condicionados también se denominan reflejos corticales.

La función biológica de los reflejos incondicionales consiste en regular la homeostasis y preservar la integridad del organismo, mientras que la función de los reflejos condicionados es garantizar la adaptación más delicada posible a las condiciones externas cambiantes.

El término «reflejo» también se aplica a otras reacciones, aunque el sistema nervioso central no esté involucrado, por ejemplo, los reflejos axonales y los reflejos locales ejecutados por el sistema nervioso periférico.

Mecanismo y propiedades. Los reflejos son normalmente provocados por la estimulación de las zonas reflexogénicas apropiadas por agentes externos o internos, es decir, por estímulos adecuados de los receptores de estas zonas. La excitación que surge en los receptores-descarga de impulsos-es conducida por conductores nerviosos aferentes al cerebro o la médula espinal, donde se transmite desde una neurona aferente directamente a una neurona eferente (arco de dos neuronas) o a través de una o más interneuronas (arco de polineuronas). En las neuronas eferentes, la excitación se transmite por fibras nerviosas eferentes en la dirección inversa, desde el cerebro o la médula espinal hasta los diversos órganos periféricos (efectores), por ejemplo, los músculos esqueléticos, las glándulas y los vasos sanguíneos, y se induce una respuesta refleja, es decir, se produce un cambio en la actividad funcional.

La respuesta refleja siempre va a la zaga del inicio de la estimulación de los receptores. Este tiempo de retraso se denomina período de latencia. Varía, según la complejidad del reflejo, de un milisegundo a varios segundos.

La excitación se lleva a cabo en los arcos reflejos en una dirección, desde la neurona aferente a la eferente, nunca en la dirección opuesta. Esta propiedad de la conducción refleja es atribuible al mecanismo químico de transmisión sináptica interneuronal, que consiste básicamente en la formación y liberación por las terminaciones nerviosas de mediadores químicos específicos, por ejemplo, acetilcolina y epinefrina, que excitan o inhiben las neuronas con las que las terminaciones particulares forman contactos sinápticos.

Las propiedades de los reflejos-intensidad, duración y dinámica—están determinadas tanto por las condiciones de estimulación (adecuación, fuerza, duración, ubicación) como por el estado de función (fondo) del propio aparato reflejo (excitabilidad, impulsos de otros centros nerviosos, fatiga) y otros factores internos.

Integración y coordinación. Los reflejos no ocurren de forma aislada. Se combinan (integran) en complejos actos reflejos de significado funcional y biológico definido. Por ejemplo, la respuesta refleja muy simple de una extremidad al dolor, el reflejo de flexión (flexión y retirada de una extremidad), es una acción compleja de múltiples componentes que involucra la contracción involuntaria de algunos músculos, la inhibición de otros y cambios en la actividad respiratoria y cardíaca. La organización de los reflejos que controlan el comportamiento, como los reflejos orientadores, de procuración de alimentos, de defensa y sexuales, es aún más compleja. Tales reflejos incluyen elementos que involucran a todos los órganos en algún grado.

Los procesos responsables de la integración de reflejos se designan con el término «coordinación».»La coordinación implica esencialmente la combinación de excitación e inhibición en el sistema de neuronas que participan en la formación de reflejos de diferentes complejidades. La naturaleza íntima de los mecanismos de estas interacciones se estudia específicamente mediante la técnica de registro intracelular de microelectrodos de las reacciones eléctricas de las neuronas cuando los reflejos son provocados por la estimulación de los receptores o nervios aferentes. El aparato sináptico de las neuronas, que contiene de unos pocos cientos a 5.000 o 6.000 contactos sinápticos por neurona, tiene sinapsis excitatorias e inhibitorias. Cuando los primeros están activos debido a la afluencia de impulsos, surge una reacción eléctrica negativa en la neurona y estimula la descarga de otros impulsos. Cuando estos últimos están activos, se produce una reacción eléctrica positiva que inhibe o bloquea la transmisión de la excitación en la neurona. Las relaciones cuantitativas de la activación de las sinapsis (número e intensidad) determinan la importancia y el grado de participación de las neuronas del centro reflejo en la ejecución de un reflejo en particular.

El proceso de coordinación que integra reflejos de diferentes complejidades puede ser considerado como una distribución de excitación e inhibición en los sistemas neuronales involucrados en la ejecución de estas reacciones de acuerdo con un programa espacial y temporal definido correspondiente a estas reacciones. La cibernética biológica estudia los factores que dan lugar a los principios para dar forma a estos programas. El mecanismo de retroalimentación logra un alto grado de coordinación de los movimientos. La amplia convergencia en las relaciones interneuronales caracterizadas por cientos y miles de contactos sinápticos de neuronas con otras neuronas que realizan diferentes funciones funcionales es la base para la suposición de que los mecanismos de acción refleja descansan en un principio estocástico (probabilístico) en lugar de en una organización estática predeterminada de arcos reflejos.

. Se distinguen dos tipos de reflejos patológicos. El primer tipo incluye reflejos que son inusuales en adultos (a veces son peculiares de etapas tempranas de filogenia u ontogenia) y que se manifiestan después de una lesión estructural o funcional en diferentes partes del sistema nervioso central. Se utilizan en el diagnóstico de enfermedades neurológicas (por ejemplo, el reflejo de Babinski y el reflejo patológico de succión). La afección en la que los reflejos son de baja intensidad o ausentes se denomina hiporreflexia o areflexia, respectivamente. Si los reflejos son exagerados o desiguales, la afección se denomina hiperreflexia o anisorreflexia, respectivamente.

El segundo tipo de reflejo patológico incluye respuestas inadecuadas y, desde el punto de vista biológico, inapropiadas a algunos estímulos internos o externos, generalmente superfuertes.

Se hace una distinción entre reflejos patológicos incondicionados y condicionados. Entre los primeros se encuentran el reflejo pulmonocoronario (paro cardíaco después de la irritación de una parte de la túnica íntima de la arteria pulmonar por un cuerpo extraño), el reflejo renorral (espasmo de un uréter después de la irritación del otro por un cálculo) y el reflejo hepatocoronario (espasmo de los vasos coronarios durante un ataque de cólico hepático). El factor decisivo en la formación de reflejos patológicos incondicionados es la parabiosis, un fenómeno que se desarrolla en las estructuras nerviosas como resultado de una estimulación superfuerte y, como muestran N. E. Vvedenskii (1901) e I. P. Razenkov (1923-24), es responsable de la naturaleza paradójica de las respuestas.

Los reflejos condicionados patológicos son inducidos por estímulos que por naturaleza son indiferentes en lo que respecta al cuerpo, pero que se combinan previamente con estímulos incondicionados superfuertes. Por ejemplo, el espasmo coronario que resulta de escalar una montaña en clima ventoso (estenocardia por estrés) puede reaparecer si el paciente simplemente desciende de la montaña con buen tiempo. Los reflejos condicionados patológicos difieren de los reflejos condicionados ordinarios (fisiológicos) en que se forman después de una sola combinación de estímulos y persisten durante mucho tiempo sin refuerzo. Los reflejos patológicos pueden ser la base de algunas enfermedades internas.