Europas befolkning og forsigtighedsfortællingen om Y-kromosomlinje R-M269

introduktion

siden de første forsøg på at bruge biologisk variation hos mennesker til at hjælpe vores forståelse af tidlige menneskelige migrationer, har befolkningen i Europa været et stort forskningsfokus . Efter udviklingen af landbruget i den Frugtbare Halvmåne for omkring 10.000 år siden spredte denne teknologi sig fra Nærøsten vestpå til Europa og forårsagede en større kulturel overgang fra omrejsende jægersamling til stillesiddende landbrug , hvilket førte til dramatisk befolkningstilvækst under det, der er blevet kendt som den neolitiske overgang . Inden for denne arkæologiske ramme raser debatten om de relative bidrag til moderne europæiske befolkninger hos de første mennesker i Europa og dem, der vandrede ind i det med den neolitiske overgang, både med hensyn til deres genetiske arv og med hensyn til migrations-og arveprocesserne . Det sande scenario er utvivlsomt mangesidet og komplekst. Både tidligt arbejde med’ klassiske markører ‘ ved hjælp af hovedkomponentanalyse og nyere undersøgelser ved hjælp af Y–kromosomet har vist, at genetisk variation i Europa er fordelt langs en sydøst-nordvestlig gradient. Sådanne observationer er blevet foreslået for at understøtte en model for demisk diffusion for den neolitiske overgang i Europa (dvs .at spredningen af landbruget også involverede en tilknyttet bevægelse af mennesker fra Mellemøsten).

nyt arbejde har behandlet den neolitiske overgang i Europa ved at fokusere på den vigtigste vesteuropæiske Y-kromosom-haplogruppe R1b1b2-M269 (i det efterfølgende benævnt R-M269). Denne slægt havde hidtil fået lidt nylig opmærksomhed i denne sammenhæng, skønt tidligere arbejde antydede, at den bredere R-M173-klade (eksklusive R1A-M17-underlinjen) og haplogruppe 1 (afledt ved enkelt nukleotidpolymorfisme, eller SNP , 92r7) sandsynligvis har spredt sig til Europa under Palæolitisk, og derfor usandsynligt, at den er blevet ført ind i Europa med de migrerende landmænd. Balareske et al. (herefter ‘Balaresk’) brugte 840 Y kromosomer inden for haplogruppe R-M269 for at vise, at selv om denne haplogruppe er kendetegnet ved en stærk frekvensklin fra høj i vest til lav i øst, er den tilknyttede Klin i haplotypediversitet (målt som gennemsnitlig kort tandem-gentagelse eller STR, varians) i den modsatte retning. De hævdede, at denne sammenhæng kunne forklares ved en nyere spredning af denne Slægt fra Mellemøsten, der faldt sammen med den neolitiske overgang i Europa. 6000 år gammel i forskellige populationer, hvilket blev hævdet at være i overensstemmelse med denne model. Dette resultat, som bemærket i deres introduktion, ‘indikerer, at det store flertal af europæernes Y-kromosomer har deres oprindelse i den neolitiske ekspansion’ (s. 2 in ).

Myres et al. beskrevet flere nye SNP-mutationer nedstrøms for R – m269, der viser stærk geografisk strukturering i en meget større prøve på 2043 R-m269 kromosomer. De fremhæver en i det væsentlige europæisk-specifik klade, defineret af tilstedeværelsen af SNPs M412 (også kendt som S167) og L11 (S127), som er klinal fra høje frekvenser (større end 70%) i Vesteuropa, faldende østpå. Denne undersøgelse viste, at distributionerne af flere nedstrøms SNP ‘ er udviser slående frekvensmønstre og ser ud til at sprede sig fra forskellige områder med meget lokaliserede frekvenser, hvoraf nogle også blev observeret af Cruciani et al. . Myres et al. anslåede sammenfaldstider for R-S116-haplogruppen i forskellige befolkninger i Europa og foreslog i bred enighed med Balareske, at R-M269-haplogruppen kan have spredt sig med yngre stenalder og mere specifikt med Linearbandkeramik, en neolitisk landbrugsindustri, der spredte sig over hele Nordeuropa, fra Ungarn til Frankrig, for omkring 7500 år siden.

den nuværende usikkerhed omkring str-mutationsrater viser, at der på trods af disse nylige undersøgelser stadig ikke kan være enighed om, hvornår og hvor R-m269-haplogruppen stammer fra og spredte sig i Europa. Selv hvis påberåbelse af oprindelsen af Den Europæiske y-kromosomgenpulje ‘skal ses forsigtigt, især når et sådant argument kun er baseret på en enkelt ufuldstændigt løst haplogruppe’ (s. 100 in), er det af dyb interesse at forsøge at forstå, hvordan langt de fleste vesteuropæiske mænd (større end 100 millioner) bærer Y-kromosomer, der hører til R-m269 y-kromosomhaplogruppen.

derfor har vi behandlet disse problemer med vores eget Store r-m269 datasæt, både alene og i kombination med kompatible data fra den seneste omfattende undersøgelse . Vi viser, at det grundlæggende forhold mellem gennemsnitlig str-varians og længdegrad , som er grundlaget for den nylige påstand om støtte til den neolitiske hypotese, holder ikke for vores større og geografisk bredere prøve. Vi forklarer også, hvordan denne tidligere analyse kan have resulteret i denne falske forening. Vi undersøger endelig den rumlige fordeling af genetisk mangfoldighed forbundet med R-M269 europæisk-specifik underlinie, defineret af SNP S127, der viser en i det væsentlige homogen baggrund for mikrosatellitvariation på flere forskellige underlinjeniveauer, baseret på et fælles sæt på 10 STRs skrevet på tværs af 2000 R-m269 kromosomer.

mens man anerkender usikkerhed, rapporterer forskere normalt alderen på Y-kromosomlinjer baseret på forskelle mellem individer på tværs af flere str ‘er, ofte ved hjælp af gennemsnitlig kvadreret afstand (ASD) eller relateret sammenfattende statistik som upartiske estimatorer af sammenfaldstid, T. Vi undersøgte, hvordan ASD ændrer sig i vores datasæt baseret på forskellige sæt str’ er. I modsætning til almindelig tro, estimater af ASD, og derfor T, varierer meget, når forskellige undergrupper af STRs anvendes med den samme prøve. Mens nylige beviser har øget støtten til den neolitiske spredning af R-m269, konkluderer vi, at det på nuværende tidspunkt ikke er muligt at foretage noget troværdigt skøn over divergenstid baseret på de sæt Y-STRs, der blev brugt i nylige undersøgelser. Desuden viser vi, at det er egenskaberne ved Y-STRs, ikke det anvendte antal i sig selv, der ser ud til at kontrollere nøjagtigheden af estimater for divergenstid, attributter, der sjældent, hvis nogensinde, overvejes i praksis.

materiale og metoder

(a) etisk erklæring

alle mænd, der blev udtaget prøver, gav informeret samtykke efter etisk godkendelse af etiske udvalg på de forskellige universiteter, hvor prøverne blev indsamlet.

(B) DNA-prøver og genotypebestemmelse

vi samlede et datasæt på 2486 r-M269 Y-kromosomer fra hele Europa, Mellemøsten og Vestasien, fra en samlet befolkning på 6503, som omfattede både nye og tidligere offentliggjorte Y-kromosomer. For at vurdere frekvensfordelingen af R-m269 og forskellige sub-haplogrupper i Europa og Asien kombinerede vi vores data med Myres et al. , som gav et kombineret sæt på 4529 R-M269 kromosomer fra en samlet prøve på 16 298 fra 172 forskellige populationer (elektronisk supplerende materiale, tabel S1 og figur S1). Frekvenserne af følgende SNP ‘ er, hvis fylogeni er vist i figur 1, blev konstateret: S127/L11 (rs9786076), S21/U106 (rs16981293), S116 (rs34276300), S145/M529 (rs11799226) og S28/U152 (rs1236440). Prøver blev forstærket i en standard PCR-reaktion, og SNaPshot Multiplekssystem (Life Technologies Corp., Carlsbad, CA, USA) primerudvidelsesprotokol blev brugt til at karakterisere allelen til stede ved hver SNP loci. Alle primere er angivet i det elektroniske supplerende materiale.

For de fleste af de personer, der blev skrevet i denne undersøgelse (2289), var følgende 10 str ‘ er tilgængelige: DYS19; DYS389I; DYS389b (subtrahering af allelerne scoret ved DYS389I fra DYS389II locus); DYS390; DYS391; DYS392; DYS393; DYS437; DYS438; og DYS439, enten tidligere offentliggjort eller er blevet skrevet af os selv ved hjælp af Yfiler kit (Life Technologies Corp.) eller Promega-analyse (Promega Corp., Madison, USA) . Til prøverne fra Vale et al. , kun fem str ‘ er blev tidligere offentliggjort, og så blev de resterende fem skrevet med et internt designet og verificeret multipleks ved hjælp af primere fra undersøgelsen af Butler et al. for DYS391, DYS437, DYS389I og II og DYS439 og primere fra studiet af Gusmao & Alves for DYS438. DYS391-opkald blev brugt til at kontrollere, om de var i overensstemmelse med de originale haplotyper af Vale et al. Tre af Vale et al. populationer blev ikke skrevet yderligere for disse STRs (114 individer). Personer, der blev skrevet ved hjælp af Yfiler kit (1035), blev brugt til at undersøge effekten af STR-valg på ASD-beregninger (elektronisk supplerende materiale, tabel S2).

populationer med en samlet størrelse på 30 eller derover blev brugt til at opbygge frekvenskortene (elektronisk supplerende materiale, figur S1). Variansen blev kun beregnet for de populationer, hvor haplotyper var tilgængelige for mindst 10 personer inden for den relevante haplogruppe.

(C) analyse

kort over SNP-frekvenser blev vist ved hjælp af ArcMap GIS (v. 9.2; ESRI). Interpolation blev udført under anvendelse af den inverse afstandsvægtningsprocedure. Breddegrader og længdegrader for alle populationer var baseret på prøveudtagningscenter med højeste opløsning forbundet med prøverne og er vist i elektronisk supplerende materiale, tabel S1.

den statistiske R-pakke blev brugt til at beregne median STR-variansen (variansen i antallet af gentagelser inden for et locus i gennemsnit på tværs af alle loci) mellem alle individer inden for en population efter 1000 bootstrap-replikater med erstatning over individer. Regressionsanalyse blev udført i R for at sammenligne gennemsnitlig str-varians med breddegrad og længdegrad for haplogrupperne r-m269, R-M269(hs127) og R-s127.

vi undersøgte, hvordan ASD-estimater ændrer sig inden for vores prøve, når vi bruger forskellige kombinationer af STRs baseret på to separate kriterier: mutationshastighed, kurr; og observeret linearitet, kurr(r) (tabel 1). Vi brugte den observerede kalk beregnet for nylig til at rangere 15 STRs på en skala af hastighed og beregnet separat ASD baseret på de syv hurtigste og syv langsomste satser (elektronisk supplerende materiale, tabel S4). Vores andet kriterium var baseret på den estimerede varighed af linearitet, D, af forskellige grupper af STRs. Varighed af linearitet er et skøn over divergenstiden, hvorefter ASD ophører med at stige lineært med tiden. For STRs muterer under en streng trinvis model, Goldstein et al. viste, at ASD oprindeligt stiger lineært med tiden, men at denne linearitet er begrænset af det maksimale antal gentagelser EN STR kan tage, r . D er tilnærmet ved hjælp af LR (r) (som er en simpel transformation af R) og lr, og den effektive populationsstørrelse (Ne) (3 og 4 in). Større værdier af kr (R)/2 KRL udbytte øgede estimater af D. brug af STRs med større værdier af KRL(R) / 2 KRL bør gøre det muligt at antage linearitet længere ind i fortiden, og ASD beregnet ud fra disse KRL ‘ er bør være mindre tilbøjelige til at blive undervurderet som et resultat af mætning. Tabel 1 og elektronisk supplerende materiale, tabel S4 viser de forskellige grupper af STRs, der anvendes, og tilhørende værdier af kr, R, kr(R)/2 kr og ASD.

For at kontrollere, at eventuelle forskelle i tid til den seneste fælles forfader (TMRCA) estimering ikke er specifikke for metoder baseret på ASD, brugte vi BATVINGNING på Hgdp Beduinpopulation, for hvilket et større antal Y-STRs (n = 65) var tilgængelige . Vi sammenlignede fire forskellige sæt STRs med forskellige grader af varighed af linearitet estimater (elektronisk supplerende materiale).

resultater

For at undersøge oprindelsen af R-M269-slægten i Europa analyserede vi et stort datasæt på 4529 r-m269 kromosomer (hvoraf 2486 ikke tidligere er blevet offentliggjort ved en sådan detaljeret opløsning) fra flere populationer i hele Europa, Mellemøsten og Vestasien (elektronisk supplerende materiale, figur S1 og tabel S1). Inden for Europa observerede vi en nordvest–sydøst frekvensklin for R-m269, svarende til dem , der tidligere blev observeret, fra høje frekvenser i Vesteuropa til lavere frekvenser i øst. Inden for haplogruppe R-M269 genotypede vi en nykarakteriseret SNP, S127 (svarende til L11), for hvilken fordelingen i Europa og Mellemøsten sammen med R-M269 og R-M269(hs127) er vist i figur 2. Fordelingen af R-M269 og R-s127 overlapper stort set hinanden, men hyppigheden af R-s127 falder omkring Balkan og når ekstremt lave værdier længere mod øst og uden for Europa. Omvendt viser R-M269 (ss127) højere frekvenser i østlige populationer. Frekvenskort, der viser tre geografisk lokaliserede r-s127 sub-haplogrupper (R-S21, R-S145 og R-S28) er vist i figur 3.

vi beregnede derefter str-mangfoldighed for hver population for hele r-M269-slægten og for R-s127 og R-m269(ss127) sub-haplogrupper og undersøgte forholdet mellem gennemsnitlig STR-varians og længdegrad og breddegrad på nøjagtig samme måde som Balareske. Vi giver estimater af usikkerhed for disse værdier ved bootstrapping over enkeltpersoner og rapporterer medianen for de observerede variansværdier og dens 95 procent CI (figur 2). Vi normaliserede breddegrad og længdegrad og udførte en lineær regression mellem disse værdier og median mikrosatellitvariansen for de tre r-M269 sub-haplogrupper. Vi fandt ingen sammenhæng med breddegrad (data ikke vist), og i modsætning til Balareske fandt vi ingen signifikant sammenhæng mellem længdegrad og varians for nogen haplogruppe.

det Balareske datasæt præsenterer kun genotypedata til opløsningen af SNP R-m269. Vores resultater viser, at langt størstedelen af R-m269-prøverne i Anatolien, cirka 90 procent, tilhører r-m269(127) sub-haplogruppen. Fjernelse af disse tyrkiske befolkninger fra de Balareske data og gentagelse af regressionen fjerner den signifikante korrelation (R2 = 0,23, p = 0,09; detaljer i det elektroniske supplerende materiale og figur S2). Disse populationer er derfor iboende for den signifikante sammenhæng.

vi observerede, at de irske haplotyper, der blev brugt i den Balareske analyse, havde en meget lav str-varians (0.208) sammenlignet med dem, der var inkluderet i vores Analyse (0.35; oprindeligt udgivet af Moore et al. ). Balareske brugte en prøve af irske haplotyper hentet fra online Ysearch-databasen (http://www.ysearch.org). At teste, om Ysearch-haplotyperne var repræsentative for den irske r-m269 af Moore et al. , vi resamplede uafhængigt Moore et al. datasæt 10 000 gange ved at vælge underprøver af 75 haplotyper, hvorfra vi estimerede variansen ved hjælp af de samme ni STRs, der blev brugt i det Balareske papir (detaljeret metode og begrundelse kan findes i det elektroniske supplerende materiale). Medianvariansen af disse 10 000 gentagelser var 0,354 med en 95% CI på (0,285-0,432). Når vi gentog regressionsanalysen med dette forskellige variansestimat, var korrelationen ikke længere signifikant (R2 = 0,09, p = 0,19).

Mikrosatellitbaseret ASD har vist sig at stige lineært med tiden og er blevet brugt som en upartisk estimator af gennemsnitlig sammensmeltningstid, da den nærmer sig 2 liter . Det kunne forventes, at brug af forskellige sæt STRs ikke dramatisk bør ændre estimeringen af T: efterhånden som Krost ændres, ASD bør ligeledes ændres, med T forbliver konstant. Tabel 1 viser estimater af varigheden af linearitet baseret på observerede mutationsrater estimeret for nylig og interval estimeret ud fra YHRD . ASD for R-S127 blev beregnet ved at sammenligne de 15 STR-haplotyper af dets to store underhaplogrupper, R-S21 (141 kromosomer) og R-S116 (717; elektronisk supplerende materiale, tabel S3). Figur 4A er et plot af T (estimeret som ASD/2 liter) for flere forskellige sæt STRs med forskellige egenskaber (elektronisk supplerende materiale, tabel S4).

For yderligere at undersøge sammenhængen mellem T-og STR-udvælgelse beregnede vi T på samme måde som beskrevet ovenfor baseret på kromosomer, der tilhører de to dybeste grene af Y-kromosomfylogeni, Aksa1 og B (figur 4b; elektronisk supplerende materiale, tabel S4). Til sammenligning vises ASD beregnet ud fra de samme STR-undergrupper for R-s127 på det samme plot.

Diskussion

her har vi bekræftet med den bredeste analyse til dato, at den rumlige fordeling af Y-kromosom haplogruppe M269 kan opdeles med R-s127 i europæiske og vestlige eurasiske slægter. I modsætning til resultaterne af Balareske ser vi ingen sammenhæng mellem mangfoldighed og længdegrad (figur 2) For R-m269. Tilstedeværelsen af to sæt populationer i det Balareske papir ser ud til at være årsag til det observerede forhold: den undervurderede mangfoldighed af den irske befolkning og inddragelsen af de tyrkiske kromosomer, hvoraf størstedelen potentielt tilhører den ikke-Europæiske clade R-m269(hs127). Når disse elementer tages korrekt i betragtning, i fællesskab eller uafhængigt, eksisterer korrelationen ikke længere. Denne sammenhæng er det centrale princip i hypotesen om, at R-M269 blev spredt med ekspanderende neolitiske landmænd.

Morelli et al. (herefter ‘Morelli’) fandt STR-motiver, der splittede R-M269 i østlige og vestlige slægter. Vi observerede det 71 procent af Myres et al. R-m269(hs127) kromosomer, for hvilke STR-information er tilgængelig, har det østlige motiv (DYS393-12/DYS461-10), mens 80 procent af R-s127-kromosomerne i Myres et al. har det vestlige motiv (DYS393-13 / DYS461-11). Ingen r-s127 kromosomer viste det østlige motiv, mens 5 procent af R-m269(ss127) kromosomer viste det vestlige motiv (som alle var enten L23 (S141) eller M412 (S127)-afledt). I begge tilfælde adskilte disse motiver sig imidlertid fra dem, der blev foreslået af Morelli, ved at have en gentagelse mindre på DYS461 locus. Dikotomien observeret af Morelli baseret på et to STR-motiv bekræftes derfor, i det mindste delvist, af tilstedeværelsen af denne SNP.

datering af Y-kromosomlinjer er notorisk kontroversiel , idet det største problem er, at valget af STR-mutationshastighed kan føre til aldersestimater, der adskiller sig med en faktor på tre (dvs.den evolutionære versus observerede (genealogiske) mutationshastigheder). Interessant, på trods af at Myres et al. og Balareske brugte forskellige str-mutationshastigheder og dateringsmetoder, deres tmrca-estimater overlapper hinanden: 8590-11 950 år ved hjælp af en mutationshastighed på 6.9 liter 10-4 pr. generation og 4577-9063 år ved anvendelse af en gennemsnitlig mutationshastighed på henholdsvis 2,3 liter 10-3. Separat beregnet Morelli TMRCA kun baseret på sardinske og anatolske kromosomer og estimerede R-m269-slægten til at stamme fra 25 000-80 for 700 år siden), baseret på den samme evolutionære mutationshastighed som Myres et al.

i forsøget på at finde et passende sæt STRs til at estimere den gennemsnitlige sammensmeltningstid, T, for sub-haplogruppe R-s127, har vi vist, at ikke alle STRs er lige anvendelige i denne sammenhæng. Vi koncentrerede os om at estimere varigheden af linearitet, D, ved hjælp af forskellige sæt STRs. Vores analyser tyder på, at D af en STR er nøglen til dens evne til at afdække dyb herkomst. Varighed af linearitet henviser til længden af tiden ind i fortiden, hvor ASD og T fortsat er lineært relateret til en bestemt STR. Goldstein et al. viste, at D påvirkes af to egenskaber ved STRs, der bruges til at beregne ASD: mutationshastigheden og rækkevidden af mulige alleler, som STR kan tage. Da vi manipulerede vores valg af STR-markør baseret på karrus (R) / 2 karrus (et surrogat for D; tabel 1), fandt vi, at forskellige sæt STRs gav forskellige værdier for T. Det er klart, at coalescence estimater eksplicit afhænger af STRs, som man bruger.

vores analyse bekræfter, at dette fænomen ikke er specifikt for R-m269-haplogruppen eller til metoder, der bruger ASD. Figur 4b viser, at STRs med høj D producerer større estimater af T. det, der er klart, er, at estimater af T implicit afhænger af STRs, der er valgt til at foretage denne slutning. Ved hjælp af BATVINGNING på en hgdp-population, for hvilken 65 Y-STRs er tilgængelige, har vi vist, at medianestimatet for TMRCA kan variere med over fem gange, når STRs vælges på baggrund af den forventede varighed af linearitet (elektronisk supplerende materiale, figur S4). Mens forskere tager højde for STR-mutationshastigheder, når de estimerer divergenstid med ASD, almindeligt anvendte STRs har ikke de specifikke egenskaber, der gør det muligt at antage linearitet længere ind i fortiden. Størstedelen af haplogruppedatoer baseret på sådanne sæt STRs kan derfor være systematisk undervurderet.

konklusion

fordelingen af de vigtigste R-s127-underhaplogrupper, R-S21, R-s145 og R-S28 viser markant lokaliserede koncentrationer (figur 3). Hvis r-M269-slægten er nyere I Oprindelse end den neolitiske ekspansion, skulle dens nuværende fordeling være resultatet af større befolkningsbevægelser, der forekommer siden denne Oprindelse. For at denne haplogruppe skulle være så allestedsnærværende, ville befolkningen, der bærer R-s127, have fortrængt de fleste af de befolkninger, der er til stede i Vesteuropa efter den neolitiske landbrugsovergang. Alternativt, hvis R-S127 opstod før den neolitiske ekspansionsbølge, var den enten allerede til stede i det meste af Europa før udvidelsen, eller mutationen fandt sted i øst og blev spredt før eller efter udvidelsen, i hvilket tilfælde vi ville forvente højere mangfoldighed i øst tættere på landbrugets oprindelse, hvilket ikke er det, vi observerer. Kortene over R-S127 sub-haplogruppefrekvenser for R-S21, R-s145 og R-S28 viser radiale fordelinger fra specifikke europæiske placeringer (figur 3). Disse Centre har høje absolutte frekvenser: R-S21 har en frekvens på 44 procent i Friesland, og R-S28 når 25 procent i Alperne; og i de befolkninger, hvor de er med den højeste frekvens, hører langt størstedelen af R-s127 til den pågældende underlinje. For eksempel er halvdelen af alle R-M269 i hele Sydeuropa r-S28-afledt, og omkring 60 procent af R-M269 i Centraleuropa er r-S21-afledt. På sub-haplogruppeniveau er R-M269 opdelt i geografisk lokaliserede lommer med individuelle R-m269 sub-haplogrupper dominerende, hvilket antyder, at hyppigheden af R-m269 i hele Europa kunne relateres til væksten af flere, geografisk specifikke underlinjer, der adskiller sig i forskellige dele af Europa.

en nylig analyse af radiocarbon-datoer for neolitiske steder i hele Europa afslører, at spredningen af den neolitiske på ingen måde var konstant, og at flere ‘centre for fornyet ekspansion’ er synlige i hele Europa, der repræsenterer koloniseringsområder, hvoraf tre kortlægger spændende tæt på centrene for sub-haplogruppernes foci (elektronisk supplerende materiale, figur S3). Fremtidigt arbejde, der involverer rumligt eksplicitte simuleringer, sammen med nøjagtige målinger af Y-kromosomdiversitet, er nødvendige for at undersøge, hvordan den aktuelle fordeling af sub-haplogrupper kan være produceret. I denne sammenhæng afviste det nylige arbejde af SJ Larsdin & Franrius Larsois en Palæolitisk spredning for R1b-M269 ved hjælp af rumlige simuleringer baseret på datasættet Balareske. Ikke desto mindre bemærker vi, at yderligere arbejde stadig er nødvendigt, da disse forfattere ikke var opmærksomme på begrænsningen af det Balareske datasæt, der blev præsenteret her, og ikke fuldt ud undersøgte virkningen af de forskellige molekylære egenskaber ved det undersøgte loci på deres analyse.

Aldersestimater baseret på sæt af Y-STRs omhyggeligt udvalgt til at besidde de attributter, der er nødvendige for at afdække dyb herkomst (for eksempel fra de næsten 200, der for nylig er karakteriseret her), og fra hele y-kromosomsekvenssammenligninger, vil give robuste datoer for denne haplogruppe i fremtiden. For nu, vi kan ikke tilbyde nogen Dato for alderen på R-M269 eller R-s127, men mener, at vores STR-analyser antyder, at de nylige aldersestimater for R-m269 og R-S116 sandsynligvis vil være yngre end de sande værdier, og homogeniteten af STR-varians og fordeling af undertyper på tværs af kontinentet er uforenelige med hypotesen om den neolitiske diffusion af R-m269 Y-kromosomlinjen.

fodnoter