Evolution og klassificering

amfibier var ikke de første tetrapoder, men som en gruppe divergerede de fra bestanden, der snart i paleontologisk forstand ville blive fostervand og forfædre til moderne krybdyr og amfibier. Tetrapoder er efterkommere fra en gruppe sarcopterygian (lap-finned) fisk. Præcis hvilken gruppe sarcopterygians der stadig diskuteres, skønt konsensus er skiftet fra lungfiskene (order Dipnoi) til en forfader inden for en gruppe beslægtede fisk: familie Panderichthyidae af orden Osteolepiformes eller fisk af ordenen Porolepiformes. Sammenhængen mellem denne gruppe sarcopterygian fisk har forskellige fortolkninger, skønt deres monofyl (afledning fra en fælles forfader) er meget sandsynlig. Dette aspekt betyder, at de alle deler en lignende morfologi og besidder træk, der tjente som strukturelle forgængere til udviklingen af jordbaserede tilpasninger.

Eryops
Eryops

Eryops, en stor stout amfibie fra karbonperioden.

Encyclopedia Britannica, Inc.

de første tetrapoder var ikke landdyr. I stedet var de sandsynligvis fuldt akvatiske og levede sandsynligvis i lavt vand og tæt vegetation. Det vides ikke, hvilke evolutionære kræfter der kørte overgangen fra finner til Lemmer, skønt en hypotese antyder, at limblike vedhæng var mere effektive til at hjælpe et forfølgende rovdyr med at bevæge sig gennem tæt vegetation. En alternativ hypotese foreslår, at fin-lemmer blev brugt af tidlige terrestriske hvirveldyr til at flytte fra tørrebassin til tørrebassin; denne hypotese er stort set diskonteret på grund af andre jordbaserede tilpasninger, der kræves for at overleve en besværlig og udtørrende rejse. Omdannelsen af hvirveldyr fra en akvatisk livsstil til en jordbaseret strakte sig over mere end 80 millioner år fra den tidlige Devonian til den tidlige Pennsylvanian-epoke.

den sarcopterygian-forfader havde to træk, der var nødvendige for udviklingen af et lemmet landdyr: lunger, der giver mulighed for at indånde luft, og vedhæng med intern skeletstøtte, der strækker sig ud over stammenes muskelmasse. Lunger optrådte i benede fisk godt før overgangen til fisk-tetrapod. De eksisterede i forfædrene til både de strålefinnede fisk (Actinopterygii) og kødfulde finnede fisk (Sarcopterygii). I førstnævnte blev lungerne eller luftsækkene svømmeblærer til opdriftsregulering, og i sidstnævnte blev lungerne brugt til luftånding.

luftånding kræver en cyklus af luftstrøm ind og ud af lungen. Denne strøm opfrisker luften og giver en stejl diffusionsgradient til udveksling af ilt og kulsyre på tværs af vævsgrænsefladen, der adskiller luft og blod. Respiration (det vil sige ventilation) i fisk bruger vandtryk, med fisken stiger til overfladen og gulping luft. Lukker munden, fisken dykker; fordi hovedet er lavere end luftsækken, vandtrykket i bunden af munden tvinger luften bagud i “lungerne.”Processen vendes, når fisken stiger op til overfladen og uddriver luften fra lungerne, inden overfladen brydes for en anden luftluft. Fra denne passive bukkale (mundhuleventilation) udviklede de tidlige tetrapoder en muskeldrevet bukkalpumpemekanisme. Buccalpumpen forbliver funktionel i levende amfibier.

overgangen fra finner til lemmer begyndte i vandet og blev sandsynligvis afsluttet i et stort set vanddyr. På grund af vandets opdrift understregede den udviklende lemmestruktur fleksibilitet (udviklingen af led, der bøjes i en vinkel snarere end buet) over støtte. Lemmerne behøvede ikke at understøtte hele kropsmassen, snarere en brøkdel af det samlede antal. I stedet for støtte ville lemmerne simpelthen skubbe fisketrapoden fremad, formodentlig da fisken gik langs bunden af en vandmasse. Lemmernes bevægelsessekvens ville have været den standard diagonale sekvens, der i vid udstrækning blev brugt af firbenede dyr. Formentlig involverede de første ændringer udviklingen af knæ, albue, ankel og håndled. Samtidig vil fin-ray-sektionen af finnen falde i størrelse. Til sidst ville det gå tabt og erstattet af skeletelementer. Da dyret brugte mere tid ud af vandet, var lemmerne forpligtet til at understøtte den samlede kropsvægt i længere perioder, så naturlig udvælgelse ville favorisere et stærkere og tæt forbundet skelet.

denne styrkelse krævede en fast forankring af bækkenbæltet til det aksiale skelet (rygsøjlen), fordi bagbenene skal understøtte kroppen, samtidig med at den vigtigste fremdrivende kraft tilvejebringes i tetrapod-bevægelse. Brystbæltet fastgøres til kraniet hos fisk; da forbenene imidlertid blev den vigtigste styrekraft i tetrapod-bevægelse, krævede dyret en fleksibel hals, og brystbæltet mistede sin fastgørelse til kraniet. Udvælgelse favoriserede også en mere stiv rygsøjle for at imødegå den fulde effekt af tyngdekraften under terrestrisk bevægelse. Støtten mellem hvirvlerne parallelt med udviklingen af glidende og overlappende processer, der fast forbinder tilstødende hvirvler. Disse processer gav lodret stivhed og tilladt lateral fleksibilitet. Ændringer i muskulaturen fremmet lemmer forlængelse og fleksion, og stærkt forbundet tilstødende sæt af ryghvirvler og deres hofteholdere til rygsøjlen.

andre anatomiske ændringer forbundet med en overgang til en jordbaseret livsstil omfattede ændringer af fodringsstrukturer, hud og følelsesorganer. Fodring på land krævede mere hovedmobilitet for at flytte munden til mad, og tungen udviklede sig til at fremme manipulation af mad en gang i munden. Gennem udviklingen af keratinøse væv blev huden noget mere modstandsdygtig over for udtørring (dehydrering) og bedre rustet til at modstå den øgede friktionsslid fra luften og partikler (såsom sand og støv) i det jordiske miljø. For at passe til dette nye miljø favoriserede naturlig udvælgelse justeringer af sanseorganer. Sidelinjesystemet forsvandt, og øjnene blev tilpasset til syn gennem et luftmedium. Lydmodtagelse blev vigtigere, og auditive elementer dukkede op. Næsekammeret blev en dobbeltkanal: den ene kanal tillod passage af luft til åndedræt, mens den anden tillod indtagelse af lugt (olfaction).

i form og habitat var fiskens forfædre typer som Eusthenopteron eller Panderichthys noget anderledes end de tidligste tetrapoder, Ichthyostega eller Acanthostega. Begge grupper havde tunge fusiforme kroppe (ca. 1 meter lange); tunge, stumpt spidse hoveder med store mund; korte robuste vedhæng; og tykke, finnede haler. Denne overgang fra fisk til tetrapoder fandt sted i løbet af Devonian periode, og Ichthyostegalia, en gruppe amfibielignende tetrapoder, der omfattede Ichthyostega, fortsatte gennem store dele af den sene Devonian epoke. Derefter, der er et hul i den fossile rekord. Når tetrapoder dukker op igen i den sene mississippiske Epoke, er de nye tetrapoder begge amfibier og anthracosaurer, en gruppe tetrapoder med nogle reptilegenskaber. Snesevis af padder og anthracosaurer levede fra sent Mississippian og Pennsylvanian gange. De sande amfibier omfattede edopoids, eryopoids, colosteids, trimerorhachoids og microsaurs. Repræsentanterne for anthracosaurerne omfattede embolomerer, baphetider og limnoscelider. Nektridæere og aistopoder identificeres ofte som amfibier, men de kan være bedre grupperet med anthracosaurerne eller opført separat.

Ichthyostega, model af J. S. Collard (H. R. Allen Studios).
Ichthyostega, model af J. S. Collard (H. R. Allen Studios).

med tilladelse fra Royal Scottish Museum, Edinburgh; fotografi, Det Naturhistoriske fotografiske agentur

padderne viste den største mangfoldighed i struktur og livsstil. Colosteiderne var små aflange vanddyr med veludviklede lemmer. De ållignende aistopoder var sarte limbless skabninger; alle var mindre end 100 cm (ca.39 inches) lange og formodentlig enten akvatiske eller semiakvatiske; deres skrøbelige kranier udelukkede sandsynligvis en gravende eksistens. Mikrosaurerne var, som navnet antyder, små firbenlignende (eller salamanderlignende) amfibier, mindre end 15 cm (6 tommer) i total længde. Alle mikrosaurer havde veludviklede lemmer, selvom de undertiden var små i forhold til krop og hale. Deres udseende og mangfoldighed antyder en varieret livsstil svarende til moderne salamanders.

selvom de fleste af amfibierne i karbonperioden (358,9 millioner til 298.For 9 millioner år siden ) var relativt små og overvejende akvatiske, nogle eryopoider—såsom Eryops—var stærkt limbed, stout-rørige, store (til 2 meter) landdyr. Mange af de Karbonholdige amfibier og anthracosaurgrupper fortsatte i den tidlige del af Perm-perioden (298,9 millioner til 251,9 millioner år siden). Det permiske klima blev stigende tørt, og denne ændring syntes at favorisere fostervand, som gradvist blev mere rigelige og forskellige i denne æra. Som et resultat af disse skiftende klimatiske forhold forsvandt de gamle amfibiegrupper stort set ved udgangen af Perm-perioden.

Triasperioden (251,9 millioner til 201,3 millioner år siden) afslører få amfibiefossiler, selvom en—Triadobatrachus massinoti, fra den tidlige Trias—er særlig vigtig. Selvom denne amfibie har mange froglike træk, det er ikke en sand frø. Det har de lange ben, forkortet bagagerum og det brede hoved af den typiske frøkropsform. Kaudale ryghvirvler var ubrugte og dannede endnu ikke den stanglignende urostyle, men de lå inden i buen dannet af langstrakt ilia. Derefter forsvinder froglike tetrapoder fra den fossile rekord indtil Mellemjuratiden. Frøer fra midten af juraperioden (201,3 millioner til 145 millioner år siden) og derefter besidder den generelle morfologi af eksisterende frøer. Denne gruppe omfatter en familie, Discoglossidae, som har levende arter. De fleste andre frøfamilier forekommer ikke i fossilregistret før Paleocæn-eller Eocæn-epoken mellem 66 millioner og 33,9 millioner år siden.

de salamanderlignende albanerpetontider optrådte samtidig med Jurassic frogs. De fortsatte i resten af den Mesosoiske æra (251,9 millioner til 66 millioner år siden) og ind i den tidlige del af Neogenperioden (23 millioner til 2,6 millioner år siden), men de syntes ikke at udstråle ud over nogle få arter. Mens de ser salamanderlignende ud, er albanerpetontids i bedste fald søstergruppen i ordenen Caudata. En gruppe salamandere, Batrachosauroididae, dukkede op i den sene jura og varede indtil den tidlige Pliocene-periode. Den mest forskelligartede gruppe af levende salamandere, Salamandroidea (en underordnet orden Caudata), udviklede sig nær slutningen af juraperioden—de ældste kendte fossile medlemmer af slægten er Kinglongtriton og Beiyanerpeton. De fleste moderne salamanderfamilier optrådte dog først i den tidlige del af den Cenosoiske æra (for 66 millioner år siden til nutiden).

i modsætning hertil er en enkelt caecilian kendt fra den tidlige Jurassic periode, og et par caecilian hvirvler er fundet i stenlag dating til nær slutningen af kridtperioden (145 millioner til 66 millioner år siden). Kun en spredning af fossile rester er fundet i nyere klippelag.

Skriv et svar

Din e-mailadresse vil ikke blive publiceret.

Previous post Chiles Peach Orchard og Farm Market Croset
Next post advokat for Super ekstreme DUI afgifter