a Mexikói barlanghal evolúciójának megértésére irányuló integrált megközelítés felé

Bevezetés

a Mexikói tetrák Közép-Amerika folyóiban és Közép-Mexikó barlangjaiban ugyanazok a fajok: Astyanax mexicanus. Az előbbiek ‘vad típusú’ Többszínű trópusi édesvízi halak. Az utóbbiak természetes mutánsok, amelyek teljes és állandó sötétségben élnek, szemük és pigmentációjuk nincs (1.ábra). 30 karsztbarlangban találhatók Mexikó egy korlátozott régiójában . A kétféle morphs szaporodhat és termékeny utódot adhat, és a különböző barlangokból származó barlanghalak is termékenyek . Ezért egy drasztikus és hirtelen környezeti változás után fenotípusos evolúciójuk körülbelül 20 000 éven belül gyorsan bekövetkezett, és valószínűleg még mindig folyamatban van. Megjegyzendő, hogy a morfológiai különbségek alapján a felszíni és barlangi morfákat eredetileg különböző fajként, sőt nemzetségként javasolták, és a szem nélküli hal az Anoptichthys jordani nevet kapta . Lehet , hogy a két morfium közötti speciáció úton van, de még nem történt meg, a termékenységi kritériumok alapján.

Az A. a mexicanus rendszer számos előnyös tulajdonsággal rendelkezik, és kiemelkedő modellrendszernek tűnik az evolúciós erők (disztális mechanizmusok) és az evolúciós mechanizmusok (proximális mechanizmusok) tanulmányozására, amelyek a morfológiai, viselkedési és fiziológiai adaptációk hátterében állnak a környezeti változásokra reagálva. Összehasonlítva más halakkal, mint például a tüskés tőkehal, a sügér vagy a fehérhal, amelyek szintén átestek a legutóbbi sugárzásokon, és jelentősen hozzájárultak az evolúciós biológiához , az A. mexicanus barlanghal jelentős szelektív nyomáson és extrém morfológiai evolúción ment keresztül. A tetras nyilvánvaló előnyei azok a betekintések, amelyek megérthetik, hogy a cirkadián ritmusok hogyan befolyásolják a fiziológiát, és hogy más érzékek hogyan kompenzálják a látásvesztést. A barlangok látszólag könnyű kolonizációjának viselkedési és genetikai alapjai—összehasonlítva más mexikói folyókban élő endemikus halfajokkal—, amelyeket néha pre-adaptációknak neveznek. Ráadásul, a barlangi modell, mint más halak evolúciós modelljei, megfelel minden kutatás előfeltételeinek: belépett a genom korszakába, viszonylag könnyen tenyészthető és manipulálható, populációbiológiáját évtizedek óta tanulmányozzák .

a közelmúltban számos vélemény jelent meg, köztük egy könyv a Mexikói barlanghal biológiájáról az egész Astyanax tudományos közösség közreműködői által, amelyek a barlanghal evolúciós biológiájának minden aspektusával foglalkoznak. Ahelyett, hogy konkrétan áttekintenénk egy szempontot, itt a megközelítések kombinálására összpontosítunk, hogy jobban megértsük a barlanghal evolúcióját, és általában megvilágítsuk az evolúciós mechanizmusokat.

integrált megközelítés felé

a Mexikói barlangi halak kutatói különféle fegyelmi háttérrel rendelkeznek: genetika, fejlődésbiológia, idegtudomány, fiziológia, anyagcsere, genomika, populációbiológia, ökológia, barlangbiológia vagy barlangkutatás. Az integrált megközelítés lényegében multidiszciplináris elemzési módszer, amelynek során egy jelenséget több szempontból vizsgálnak (2.ábra). Sticklebacks-ben például a populációbiológia, a kvantitatív genetika és a fejlődésbiológia kombinációja feltűnően konvergens folyamatokat tárt fel egy fejlődési transzkripciós faktor (Pitx1) nem kódoló szabályozó szekvenciáiban, és a tengeri ősök több édesvízi populációjának morfológiai evolúciójának (a medence gerincének elvesztése) mögött . Itt, példákat adunk olyan kérdésekre, amelyek nagy hasznot húznak a barlanghal-rendszer integrált megközelítéséből.

(a) fejlődésbiológia és genetika: szemfejlődés és szemvesztés

e két tudományág határain jellemző kérdés a szemfejlődés és-veszteség, azaz. a morfológiai evolúció mechanizmusai. A problémát először a felszíni és a barlangi halak vagy a különböző barlangokból származó barlangi halak közötti keresztezéseken keresztül vizsgálták . F1 hibridek Cave 6 felszíni szülők kissé csökkent, de funkcionális szemek, jelezve, hogy a barlang allélok többnyire recesszív. Néha a különböző barlangokból származó szülőktől származó F1 hibridek kis szemeket fejlesztenek ki, és az ilyen részleges komplementáció azt sugallja, hogy a különböző barlangokban különböző gének érintettek, kiemelve a konvergens evolúciót . Kvantitatív tulajdonság lókuszok (QTL) elemzések azt mutatják, hogy a Szemméret szabályozása az F2 családokban összetett tulajdonság, 12-15 lókusz bevonásával . Mivel a barlang alléljai minden szemnél vagy lencsénél QTL méretcsökkenést okoznak, a szerzők azt javasolták, hogy a szemvesztés a természetes szelekció, nem pedig a sodródás. Egy nemrégiben készült tanulmány, amely a cavefish retinális degenerációt vizsgálta a QTL térképezés összefüggésében, négy régiót azonosított, amelyek mindegyike részt vesz egy különálló retinális réteg vastagságának szabályozásában, és amelyben több jelölt gént azonosítottak, amelyek többnyire a fejlődési transzkripciós faktoroknak és szabályozóknak felelnek meg .

Fejlődésbiológiai szempontból a cavefish szem degenerációját a hibás embrionális lencse váltja ki, amely gyorsan apoptikussá válik, és az egész szem összeomlását okozza . A lencse apoptózisa közvetett módon az embrionális középvonalból származó Shh (Sonic Hedgehog) jelzés növekedésének köszönhető . Fontos, hogy a megnövekedett Shh jelátvitel pleiotropikusan befolyásolja a jövő fejének és előagyának más szöveteit is: az állkapocs mérete és az ízlelőbimbók száma megnő , a szagló placode a lencse placode rovására megnagyobbodik , a preoptikus régió és a hipotalamusz az előagyban megnagyobbodik, részben a ventrális retina rovására , és a fejlődés jelentősen megváltozik . Ezek a megállapítások azt sugallták, hogy a közvetett szelekció működhet a barlanghal szemvesztésének fejlődési evolúciója során, vagyis hogy a szem másodlagos járulékos kárként veszne el, amely más jótékony tulajdonságok konstruktív evolúciójából ered. Ezért az evo-devo megközelítés és a genetikai megközelítés konvergál a szelekció javaslatában, amely a szemvesztés egyik disztális mechanizmusaként működik. Megjegyzendő, hogy a fejlődési transzkriptom molekuláris evolúciójának vizsgálataiból származó egyéb bizonyítékok a genetikai sodródást javasolják a szemvesztés mechanizmusaként: barlanghalban radikális mutációk (azaz. a két morfiumban eltérő fizikai-kémiai tulajdonságokkal rendelkező aminosavak keletkezése) felülreprezentált a ‘szemgénekben’, ami azzal magyarázható, hogy az evolúció során a fény hiányában a látás nyugodt szelekciója következik be . Ezért valószínűleg két összetevője van a szem elvesztésének a barlanghalakban: a szelekció (közvetlen vagy közvetett) a sötétben való túlélés javítása érdekében, valamint a nem ellenszelektált szemgének mutációinak véletlenszerű felhalmozódásával történő sodródás .

B) fejlődésbiológia és viselkedés: szaglás, érzékelés és alvás

az embriogenezis a megtermékenyítés előtt kezdődő események hierarchikus kaszkádján keresztül megy végbe. Az agy alakjában és következésképpen működésében bekövetkező változások az embriogenezis során különböző szinteken ható természetes szelekcióból eredhetnek: az anyai géntermékek a petesejtben, a morfogének és a mintázó gének expressziója, valamint a sejtproliferáció/differenciálódás időzítése. Az új viselkedés megjelenése a fejlődési variációk révén elengedhetetlen az evolúciós sugárzáshoz . A szekvenálás, a genomszerkesztés és a transzgenezis legújabb fejleményei segítenek feltárni ennek az evolúciónak a molekuláris mechanizmusait. A szabályozó genom és az epigenom variációinak tanulmányozása a közeljövőben rávilágít a génfunkciót és a fejlődés evolúcióját összekötő mechanizmusokra.

a differenciális viselkedési teljesítmény olyan érzékszervi specializációkból eredhet, amelyeknek fejlődési alapja van. A szem regressziójával párhuzamosan a cavefish nagyobb szaglási hámot fejlesztett ki, az érzékszerveket, amelyek a táplálkozással és a reprodukcióval kapcsolatos molekulák kimutatására specializálódtak. A bővítés az embrionális szövet sorsú szagló hámszövet ered finom változások a kifejezés a jelátviteli molekulák Bmp4 és Shh az embrionális prechordalis Mezoderma. Ezzel párhuzamosan a viselkedési vizsgálatok kimutatták a barlangi hal figyelemre méltó szaglási képességeit . A megnövekedett szaglási érzékenységet valószínűleg nem csak az érzékszerv mérete és a fejlődési plaszticitás határozza meg, és a központi feldolgozás változásainak is hozzá kell járulniuk ehhez az alkalmazkodáshoz .

néhány barlangi halpopuláció rezgés-vonzási viselkedést (VAB) alakított ki a vízben lévő oszcilláló tárgyak felé, amelyeket az oldalsó vonal neuromasztjai közvetítenek, különösen azok, amelyek a szuborbitális szemrégióban találhatók . A neuromasztok számbeli különbségei a lárva stádiumában jelentkeznek , de az ilyen módosítások embriológiai és genetikai alapjai továbbra sem ismertek. Az optikai régióban megnövekedett neuromast-számok a szem degenerációjából származhatnak, de ez független a pleiotróp SHH hipersignallingtól, amely a szem regressziójához vezet .

a barlanghal másik viselkedési adaptációja az alvásvesztés . Az alvás az emelkedett izgalmi küszöb és nyugalmi állapot reverzibilis állapota. Időtartama és intenzitása fajonként nagyon eltérő, az ökológiai változóktól és az evolúciós történelemtől függően . Szabályozza a napi fény–sötét ciklus (a barlangokban hiányzik), valamint az érzékszervi feldolgozás és az anyagcsere egyensúly . A Neuromast túlérzékenység az alvászavarban szerepet játszik barlanghal. A hipotalamusz hipokretin / orexinerg rendszer konzervált szerepet játszik a gerincesek alvás/ébrenlét ciklusának szabályozásában . Magasabb hypocretin expressziós szintet és neuronszámot jelentettek felnőtt barlangi halaknál a felszíni halakhoz képest, és a funkcionális vizsgálatok megerősítették, hogy a megnövekedett orexinerg neurotranszmisszió összefügg az alvásvesztéssel járó fenotípussal . A hypocretin neuronális klaszter neuroanatómiai variációi a korai embriogenezisből származnak, amelyek a gasztruláció végén lévő Morfogen modulációkból származnak . Fejlődési manipulációk számának csökkentése hipokretin neuronok egyhetes lárvák csökkentik az aktivitást ezekben a lárvákban, utánozva a felszíni halakat. Ez azt mutatja, hogy a hypocretin klaszter fejlődési evolúciója befolyásolja a barlanghal viselkedését. Más hipotalamusz neuronális rendszerek (neuropeptid Y (NPY), proopiomelanokortin) létrejöttének variációit is megfigyelték, és meg kell vizsgálni a viselkedésváltozásokhoz való hozzájárulásukat.

C) viselkedés, genetika és funkcionális genomika: a barlangi halak mutációinak azonosítása

a barlangi halak többféle viselkedési tulajdonságot mutatnak, amelyek különböznek a felszíni halaktól, és ezek előnyösnek tűnnek a föld alatti élőhelyek életében, és valószínűleg kiválasztásra kerültek. Ez azt jelenti, hogy genetikai alapjuk van.

a QTL-megközelítések azt mutatják , hogy az alvásvesztés , az iskolázottság elvesztése, a speciális táplálkozási testtartás a szubsztrátumhoz képest 45 db-os szöggel és a VAB-val többgenikus determinizmussal rendelkezik, mivel a két F1 hibrid keresztezéséből származó F2 halak ezeknek a viselkedéseknek különböző szintjeit mutatják be. Számos QTL intervallumot azonosítottak, lehetővé téve az adott viselkedéshez kapcsolódó genomi régiók feltérképezését. Az alvás/mozgásszervi aktivitás és a VAB szabályozásához kapcsolódó régiók eltérőek . Sőt, a QTL-elemzés jelölt génekre utal, mint például a narkolepszia-asszociált tp53-indukálható fehérje gén, az alvás potenciális szabályozója, amely a QTL-intervallumban található, amelyet a mozgásszervi aktivitás szabályozásaként azonosítottak .

néha maguk a viselkedési fenotípusok vizsgálata utalhat jelölt génekre. Például a Tinaja cavefish hyperphagia javasolta a leptin út vizsgálatát, amely az Mc4r (melanocortin 4 receptor) gén mutációinak azonosításához vezetett . Vagy a deprenil (szerotonin degradáció inhibitora) agresszivitásra gyakorolt hatása, összehasonlító neuroanatómiai elemzésekkel együtt, a szerotonerg rendszert a két morfium közötti agresszivitási különbségekbe vonta be, és rámutatott a MAO (monoamin-oxidáz) enzim mutációjára . Ezért a viselkedési fenotípusok tanulmányozása, valamint a neurokémiai és neuroanatómiai vizsgálatok lehetővé teszik a két morfium közötti viselkedési változásokért felelős jelölt gének jobb célzását.

a jelölt gén azonosítása után a funkcionális genomikának meg kell vizsgálnia a gén szerepét a viselkedés kontrolljában. Ha a barlangi halak és a felszíni halak különböző allélokkal rendelkeznek, a CRISPR/Cas9 által készített keresztek vagy genome edition felhasználható felszíni allél beillesztésére a barlangi halba és fordítva. Ha a gén expressziós szintje eltér a barlangi és a felszíni halak között, inaktiváció vagy túlzott expresszió érhető el. Például a hipokretin gén túlexpresszálódik a barlanghalakban. A morpholinos kifejezésének leütése bebizonyította, hogy részt vesz a barlangi halak alvásvesztésében .

viselkedési vizsgálatok, genetika és funkcionális genomika azonosítják a viselkedési változások genetikai alapjait. Ezután érdekes hozzájárulások merülhetnek fel a populációs és filogeográfiai tanulmányokból, hogy hipotéziseket vonjanak le a tulajdonság evolúciós történetéről. Például az Mc4r mutált alléljainak barlangok és folyók közötti eloszlása arra utal, hogy a származtatott allél a felszíni halakban a barlang kolonizációja idején fennálló állandó genetikai variációból lépett be a barlangba (lásd még: 2D). Megjegyzendő, hogy a genetikai bázisok egyike a két morfium közötti viselkedési különbség számos lehetséges proximális okának. Egyedül a környezet hatásait is tanulmányoznunk kell (pl. fény hiánya, vízfizikai-kémiai paraméterek vagy trofikus támogatás), amely megfelel a fenotípusos plaszticitás vagy epigenetikus mechanizmusok.

(d) genomika és populációbiológia: az evolúciós történelem visszavezetése

a barlanglakóknak otthont adó barlangok széles eloszlásúak, és három csoportba sorolhatók: az El Abra, a Guatemala és a Micos csoportokba. Ezeknek a barlangi halpopulációknak az evolúciós története és eredete még mindig kevéssé ismert. Míg a barlangi halpopulációk meglehetősen ősi, több millió évvel ezelőtti eredetét általában idézték a szakirodalomban, a két független adathalmaz (mikroszatellit és egy nukleotid polimorfizmus) felhasználásával végzett legújabb elemzések és modellezések arra utalnak, hogy a barlangi hal kevesebb mint 25 000 évvel ezelőtt tört be a barlangokba . Egy ilyen közelmúltbeli eredetnek igazolhatónak kell lennie, és érdekes következményekkel kell járnia a népességgenomikai megközelítések szempontjából. Az eredményeknek összehasonlíthatóknak kell lenniük a threespine stickleback rendszerben kapott eredményekkel (pl. Először is, a barlangi halak közelmúltbeli eredete és gyors fejlődése azt jelenti, hogy a fenotípusos evolúció elsősorban az ősi felszíni populációban már létező genetikai variánsok rögzítésére támaszkodott (szemben az új mutációkkal, amelyek több időt vesznek igénybe), és sok közülük még mindig megtalálható a fennmaradt felszíni halakban. A közös polimorfizmus becsléséhez a genom egészére kiterjedő vizsgálatokat populáció szintjén kell elvégezni , de már van egy példa erre az esetre: az Mc4r-ben leírt pontmutációt, amely egyes barlangi halpopulációk fokozott étvágyáért felelős, alacsony gyakorisággal (3%) találták a folyóban élő egyéneknél . Másodszor, egy újabb eredet azt is jelenti, hogy a génvesztésnek/pszeudogenizációnak nem kellett volna jelentősen bekövetkeznie a ‘szemgéneken’, amelyeket sötétben nem választanak ki ellen. Ennek megerősítéséhez a kiváló minőségű genomokkal kapcsolatos genomszintű felmérésekre is szükség van, de úgy tűnik, hogy a közzétett adatok alátámasztják ezt az előrejelzést: a barlangi halak kristályai és opszinjei nem mutatnak jelentős funkciómutációvesztést kódoló szekvenciájukban, például két kristály és két opszin esetében, amelyek inaktiváltak/hiányoznak a meztelen vakondpatkányok genomjában . Harmadik, ha a barlangi halpopulációk fiatalok, lehetővé kell tenni a szelekciós Genom nyomainak megtalálását szelektív sweep elemzésekkel. A szelektív sweep egy allél rögzítése szelekció útján, valamint a semleges allélek rögzítése szorosan összekapcsolt lókuszokon genetikai stoppolás révén, ami a szelekció alatti helyzet körül csökkent genetikai sokféleséget eredményez. Az ilyen elemzések csak akkor végezhetők el, ha a szelekció friss; különben az idő múlásával új polimorfizmusok merülnek fel, és elfedik a söpört régiót . Ismét a populációs genomikai megközelítések ígéretesek, a QTL megközelítések alternatívájaként/kiegészítéseként, a barlanghal fenotípusos evolúciója során szelekció alatt álló lókuszok azonosítására.

(e) a populációbiológiától a viselkedésig és a genetikáig: kiemelve a helyi adaptációkat

az A. mexicanusnak 30 leírt barlangpopulációja van, amelyeket a barlangról neveztek el, ahol élnek . Minden populáció vak és depigmentált, de ezeket a feltűnő fenotípusokat legalább részben konvergenciák révén érik el. A szem degenerációjában részt vevő gének halmaza nem azonos a különböző barlangpopulációkban (2a), és az albínó fenotípusért felelős Oca2 (szem-és bőralbinizmus 2) mutációi/deléciói nem azonosak a molinó (Guatemala csoport), a Pach (Pach) vagy a Japon (el Abra csoport) barlangokban . Más, kevésbé nyilvánvaló fenotípusok szintén jelentős eltéréseket mutatnak a barlangok között. A VAB jelen van a Pach 6n-ban és a Sabinos cavefish-ben (mindkettő az El Abra csoportból származik), de ebben a két populációban nincs azonos szülői genetikai determinizmus, apai vagy anyai öröklés . Ezenkívül egyes barlangpopulációk VAB-t mutatnak (Pach Enterprises, Sabinos, Piedras), de egyesek nem (Molino) . Végül a felszíni halak kis hányada gyenge VAB formát mutat, ami arra utal, hogy a felszíni ősök a VAB pozitív szelekciójával alkalmazkodtak a barlangokhoz, majd ezt a viselkedést és annak mögöttes szenzoros receptorait, a neuromastokat erősítették . Hasonló fenotípusos variációk léteznek az alvásra, agresszivitás vagy táplálkozási viselkedés a barlangpopulációk között. Az evolúciós eredetű alváscsökkenés különböző fokait írják le a Pach -, Tinaja -, Molino -, Sabinos-és Chica-populációkban , de ez a tulajdonság csak a Pach-és a Chica-populációban függ az oldalsó vonal szenzoros bemeneteitől, ami azt jelzi, hogy a fenotípus különböző mechanizmusok révén alakulhatott ki. A területi és hierarchikus agresszivitás elvesztését-amely a felszíni halak jellemzője-a Pach Enterprises írja le, míg a Molino cavefish megőrizte az agresszivitás bizonyos fokát , és ez a fenotípusos különbség összefüggésben lehet A Mao mutáció jelenlétével vagy hiányával e két populáció genomjában . A Tinaja cavefish megnövekedett étvágya nem látható a Pach Adapn cavefish – ben, valószínűleg a mutált Mc4r allélek genomjában való jelenlétével vagy hiányával függ össze . Ezek a példák kiemelik a komplex genotípus / fenotípus összefüggéseket és az Astyanax barlangi halak populációinak összetett eredetét. Úgy tűnik, hogy mindegyik barlang különleges eset a fenotípus és az allélok kombinációi szempontjából, és az alléleloszlások eredetének, vándorlásának és génáramlásának magyarázatának lehetséges forgatókönyve további erőfeszítéseket tesz szükségessé a populációbiológiában és a populációgenomikában. Emellett elemezni kell az egyes barlangokban található sajátos környezetek hatását, mivel a különböző barlangok alábecsült sokfélesége (pl. a denevérek, ragadozók vagy felszíni halak jelenléte/hiánya, a táplálkozási támogatás, az áradás vagy perkoláció útján bejutó víz, 1.ábra) a helyi ökológiai körülményektől függően hozzájárulhat a különböző allélok kiválasztásához és rögzítéséhez.

(f) vissza a terepmunkához és a faj ökológiájához

annak ellenére , hogy 30 barlangot írtak le és viszonylag hozzáférhetőek, kevés laboratóriumi leletet erősítettek meg a vadonban végzett kísérletek. Az értelmezések validálása a vad életciklus és a barlangökológia értékelésével fontos a téves/túlértelmezések elkerülése és a barlangok ökológiai sokféleségének megértése érdekében, amely genetikai és viselkedési különbségekkel függhet össze (1.ábra).

a föld alatti élőhelyek külső forrásokból (denevérkolóniákból, rovarokból, mikrofaunával, részecskékkel és szerves szénnel töltött patakokból és perkoláló vízből) kapnak energiát . Az élelmiszerellátás az évszaktól és a helytől függően változik, ezért a különböző barlangok változó iszap-tartalma . Ennek ellenére a denevér guanót, iszapot, planktont, rovarokat és rokonvegyületeket tartalmazó vadon élő barlangok béltartalmának vizsgálata különböző évszakokban jól táplált, nem speciális étrendű felnőtteket javasolt a Chica, Sabinos, Subterr Xhamneo és Pach Xhamn barlangokban . A Pach 6N barlangi halak növekedési üteme hasonló a felszíni fajtársaikéhoz, és egészséges, nagy számban előforduló emésztőrendszerű fiatal egyedek és mikro-ízeltlábúak találhatók , ami kiváló vadászati képességekre utal a vak ivadékok esetében, mint a laboratóriumi körülmények között . A subterr multineo vad barlangi halak jobban reagálnak a szaglási ingerekre , mint a barlangban együtt élő szemű hibridek, ami arra utal, hogy a laboratóriumban leírt szaglási készségek a természetes környezetben is működnek. A VAB vagy az akusztikai képességeket több barlangban is meg kell vizsgálni, mivel az élelmiszer-Keresési készségek a barlang ökoszisztémáitól függhetnek.

a laboratóriumi és a vadon élő barlangi halak zsírtartalma magasabb, mint a felszíni halaké (S R Enterprises 2004–2018, personal observations). A barlanghal anyagcseréje cirkadián szinten is módosul. A vadon élő Chica cavefish-ben, de nem azonos eredetű laboratóriumi állatokban, az oszcillációs gén alacsony expressziós szintjei period1 eltörölt ritmikus funkciókhoz kapcsolódnak, ami arra utal, hogy a barlanghal állandó fényt tapasztal az örök sötétség helyett’. A cirkadián ritmus változása gyakori jellemző a barlangi állatokban, és hozzájárulhat az energiatakarékossághoz azáltal, hogy csökkenti az anyagcsere-igényt . Végül, a testméret genetikai korlátozásának hipotézise (a vadon élő Pach Enterprises úgy tűnik, hogy kisebb maximális méretekkel rendelkezik, mint a Tinaja és a Subterr Enterprises) az energiafelhasználás és az élelmiszerigény csökkentése érdekében még nem vizsgálták . Ezek a vadon élő példányokon végzett vizsgálatok megvilágítják a komplex funkciók sok módosítását, amelyek a különböző barlangpopulációkban kialakulhattak.

longitudinális vizsgálatokra is szükség van a barlangi életmód jobb megértéséhez. A barlangi halak könnyen szaporodnak laboratóriumokban, mégis keveset tudunk szaporodási ciklusukról és párzási viselkedésükről a vadonban. A Chica-barlangban Bridges nagy nőstényeket írt le tojásokkal és kis példányokkal, amelyek becslése szerint kevesebb, mint egy hónaposak . Azt javasolták, hogy a száraz évszak megfeleljen a barlangi halak szaporodási időszakának, amely összhangban áll a fiatalkorúak 2016 .márciusi jelentésével a Pach! – ban. Ha megerősítik, ez egy szinkronizált tenyészidőszakra utal a Sierra-tól délre északra—eltér az észak-amerikai Amblyopsid cavefish-től, amely tavaszi áradások után szaporodik, amelyek táplálékot vezetnek be a barlangokba . Mivel az Astyanax barlangi és felszíni halak laboratóriumi ívását a víz hőmérsékletének változása váltja ki, a barlangok cirkadián és egész éves éghajlati változásait követően döntő fontosságú lesz.

a terepi kísérletek elvégzésének nyilvánvaló nehézségei ellenére a barlangi halak evolúciójának jobb megértése érdekében a teljesen integratív és multidiszciplináris megközelítés felé való elmozdulás további terepmunkát igényel. Különösen elengedhetetlen a különböző barlangok vagy az egyetlen barlangban található különböző tavak sajátos ökológiai jellemzőinek figyelembevétele. Ez lehetővé tenné a mezokozmosz létrehozását a barlangi halak viselkedésének és életmódjának természetesebb körülmények közötti tanulmányozására, valamint a felszíni halakon hosszabb távú mesterséges evolúciós vizsgálatok elvégzésére.

következtetés

ez az áttekintés kiemeli annak fontosságát, hogy a barlangi halak evolúcióját több szempontból is figyelembe vegyék. Egy ilyen vállalkozás néha hosszúnak és nehéznek tűnhet, de úgy gondoljuk, hogy kifizetődő és éleslátó lesz megérteni a barlangi halak környezetükhöz való alkalmazkodásának titkait. A felszíni és barlangi morfológiák által tapasztalt óriási környezeti feltételek közötti különbség, a többszörös, gyorsan fejlődő barlangpopulációk létezése, a barlangi halak morfológiai, fiziológiai és viselkedési szinten mutatott fenotípusainak sokfélesége, a fajok kísérleti alkalmassága teszi a Mexikói tetras elsődleges halmodelljeit a tágabb evolúciós kérdések megválaszolására. A főbb kutatási irányok magukban foglalják a genetikai és fejlődési evolúciós folyamatok megfejtését, beleértve az érintett gének típusát és számát, vagy azt, hogy kódoló vagy szabályozó szekvenciák játszanak-e szerepet a morfológiai evolúcióban. Érdekes kérdések a konvergencia mechanizmusai is, vagy hogy a különböző mechanizmusok hasonló eredményeket eredményezhetnek, kiemelve a genetikai bütykölés erejét az evolúcióban .

adatok hozzáférhetősége

ez a cikk nem tartalmaz további adatokat.

szerzői hozzájárulások

mind a négy szerző írta a felülvizsgálatot.

versengő érdekek

kijelentjük, hogy nincs versengő érdekünk.

finanszírozás

a csoport munkáját a CNRS, az FRM, az UNADEV-AVIESAN, az IDEEV és az Ecos-Nord francia-mexikói csereprogram támogatja.

lábjegyzetek