az evolúció és osztályozás

a kétéltűek nem voltak az első tetrapodák, de csoportként eltértek attól az állománytól, amely paleontológiai értelemben hamarosan a modern hüllők és kétéltűek őseivé és magzatvízévé vált. A tetrapodák a sarcopterygian (lebenyes) halak csoportjának leszármazottai. Pontosan melyik sarcopterygians csoportot vitatják még mindig, bár a konszenzus a tüdőhalakról (rend Dipnoi) a rokon halak csoportján belüli ősökre tolódott: az Osteolepiformes rendű Panderichthyidae család vagy a Porolepiformes rendű halak. A sarcopterygian halak ezen csoportjának összefüggései különféle értelmezésekkel rendelkeznek, bár monofiliájuk (közös ősből való származtatás) nagyon valószínű. Ez a szempont azt jelenti, hogy mindannyian hasonló morfológiával rendelkeznek, és olyan tulajdonságokkal rendelkeznek, amelyek szerkezeti elődeiként szolgáltak a földi adaptációk fejlődéséhez.

Eryops
Eryops

Eryops, egy nagy vaskos kétéltű a karbon időszakból.

Encyclopedia Ons Britannica, Inc.

az első tetrapodák nem szárazföldi állatok voltak. Ehelyett valószínűleg teljesen vízi életmódot folytattak, és valószínűleg sekély vízben és sűrű növényzetben éltek. Nem ismert, hogy milyen evolúciós erők hajtották az uszonyokról a végtagokra való átmenetet, bár az egyik hipotézis azt sugallja, hogy a végtagszerű függelékek hatékonyabbak voltak abban, hogy segítsék a vadászó ragadozót a sűrű növényzetben. Az egyik alternatív hipotézis azt sugallja, hogy a korai szárazföldi gerincesek uszonyos végtagokat használtak a szárító medencéből a szárító medencébe; ezt a hipotézist nagyrészt elvetették más földi adaptációk miatt, amelyek szükségesek egy fárasztó és kiszáradó utazás túléléséhez. A gerincesek vízi életmódról szárazföldi életmódra való átalakulása több mint 80 millió évvel a korai Devontól a korai Pennsylvaniai korszakig.

a sarcopterygian őse két olyan tulajdonsággal rendelkezett, amelyek szükségesek a végtagos szárazföldi állatok fejlődéséhez: a tüdő, amely képes levegőt lélegezni, és a törzs izomtömegén túlnyúló belső csontváztámaszokkal rendelkező függelékek. A tüdő a csontos halakban jóval a hal-tetrapod átmenet előtt jelent meg. Mind a sugárúszójú halak (Actinopterygii), mind a húsos uszonyú halak (Sarcopterygii) őseiben léteztek. Az előbbiben a tüdő vagy a légzsákok úszóhólyagokká váltak a felhajtóerő szabályozása érdekében, az utóbbiban a tüdőt légi légzésre használták.

a légi légzéshez légáramlási ciklus szükséges a tüdőbe és a tüdőből. Ez az áramlás felfrissíti a levegőt, és meredek diffúziós gradienst biztosít az oxigén és a szén-dioxid cseréjéhez a levegőt és a vért elválasztó szöveti felületen. A halakban a légzés (vagyis a szellőzés) víznyomást alkalmaz, a halak a felszínre emelkednek és levegőt nyelnek. Becsukja a száját, a hal merül; mert a fej alacsonyabb, mint a légzsák, a száj alján lévő víznyomás hátrafelé kényszeríti a levegőt a “tüdőbe”.”A folyamat megfordul, amikor a hal a felszínre emelkedik, kiűzi a levegőt a tüdőből, mielőtt a felszínt megtörné egy újabb levegő elfogyasztása érdekében. Ebből a passzív bukkális (szájüregi) szellőzésből a korai tetrapodák izomvezérelt bukkális szivattyú mechanizmust fejlesztettek ki. A bukkális szivattyú továbbra is működőképes az élő kétéltűekben.

az uszonyokról a végtagokra való átmenet a vízben kezdődött, és valószínűleg egy nagyrészt vízi állatnál fejeződött be. A víz felhajtóereje miatt a fejlődő végtagszerkezet hangsúlyozta a rugalmasságot (az ízületek kialakulását, amelyek inkább szögben hajlanak, mint görbülnek) a támasz felett. A végtagoknak nem kellett a teljes testtömeget támogatniuk, hanem a teljes tömeg töredékét. Támogatás helyett a végtagok egyszerűen előre tolják a hal-tetrapodát, feltehetően, amikor a halak egy víztest alján sétáltak. A végtagmozgási szekvencia a négylábú állatok által széles körben alkalmazott standard átlós szekvencia lett volna. Feltehetően az első változások a térd, a könyök, a boka, a csukló ízületeinek kialakulását jelentették. Ezzel párhuzamosan az uszony fin-ray szakaszának mérete csökken. Végül elvész, és csontvázelemekkel helyettesítik. Mivel az állat több időt töltött a vízen kívül, a végtagoknak hosszabb ideig kellett eltartaniuk a teljes testtömeget, így a természetes kiválasztódás az erősebb és szorosan összekapcsolt csontvázat részesítette előnyben.

ez az erősítés megkövetelte a medenceöv szilárd rögzítését az axiális csontvázhoz (gerincoszlophoz), mivel a hátsó végtagoknak támogatniuk kell a testet, miközben biztosítják a fő hajtóerőt a tetrapod mozgásban. A pectoralis öv a halaknál a koponyához kapcsolódik; mivel azonban a mellső lábak lettek a fő kormányerő a tetrapod mozgásában, az állatnak rugalmas nyakra volt szüksége, a pectoralis öv pedig elvesztette a koponyához való kötődését. A szelekció egy merevebb gerincoszlopot is előnyben részesített, hogy ellensúlyozza a gravitáció teljes hatását a földi mozgás során. A csigolyák közötti támasz párhuzamos volt a csúszó és átfedő folyamatok kialakulásával, amelyek szorosan összekapcsolják a szomszédos csigolyákat. Ezek a folyamatok függőleges merevséget és oldalirányú rugalmasságot biztosítottak. Az izomzat változásai elősegítették a végtagok meghosszabbítását és hajlítását, és szorosan összekapcsolták a szomszédos csigolyákat és öveiket a gerincoszloppal.

a szárazföldi életmódra való áttéréssel kapcsolatos egyéb anatómiai változások közé tartozott a táplálkozási struktúrák, a bőr és az érzékszervek módosítása. A szárazföldön történő táplálkozáshoz nagyobb fejmozgásra volt szükség ahhoz, hogy a szájat az ételhez mozgassa, a nyelv pedig úgy fejlődött ki, hogy elősegítse az étel manipulálását, ha egyszer a szájban van. A keratinos szövetek fejlődése révén a bőr valamivel ellenállóbbá vált a kiszáradással (kiszáradással) szemben, és jobban felkészült arra, hogy ellenálljon a földi környezet levegőjéből és részecskéiből (például homokból és porból) származó fokozott súrlódási kopásnak. Az új környezethez való alkalmazkodás érdekében a természetes szelekció előnyben részesítette az érzékszervek kiigazítását. Az oldalsó vonalrendszer eltűnt, a szemeket pedig egy légi közegen keresztüli látáshoz igazították. A hangvétel egyre fontosabbá vált, hallóelemek jelentek meg. Az orrkamra kettős csatornává vált: az egyik csatorna lehetővé tette a levegő átjutását a légzéshez, míg a másik lehetővé tette a szagok bevitelét (szaglás).

alakjában és élőhelyében a halak ősi típusai, mint például az Eusthenopteron vagy a Panderichthys, kissé különböztek a legkorábbi tetrapodáktól, az Ichthyostega-tól vagy az Acanthostega-tól. Mindkét csoportnak nehéz fusiform teste volt (körülbelül 1 méter hosszú); nehéz, nyersen hegyes fejek, nagy szájjal; rövid, robusztus függelékek; vastag, uszonyos farok. Ez az átmenet a halakról a tetrapodákra a devon időszakban történt, és az Ichthyostegalia, a kétéltű-szerű tetrapodák csoportja, amelybe az Ichthyostega is beletartozott, a késő devon korszak nagy részében fennmaradt. Ezt követően rés van a fosszilis nyilvántartásban. Amikor a késő Mississippi korszakban újra megjelennek a tetrapodák, az új tetrapodák mind kétéltűek, mind antracosaurusok, a tetrapodák egy csoportja, néhány hüllő vonással. Több tucat kétéltű és anthracosaurus élt a késő Mississippi és Pennsylvaniai időkből. Az igazi kétéltűek közé tartoztak az edopoidok, az eryopoidok, a colosteidák, a trimerorhachoidok és a mikrosauruszok. Az anthracosaurusok képviselői közé tartoztak az embolomerek, a baphetidák és a limnoscelidák. A nektrideákat és az aistopodákat gyakran kétéltűként azonosítják, de lehet, hogy jobban csoportosítják őket az antracosaurusokkal, vagy külön felsorolják őket.

Ichthyostega, J. S. Collard (H. R. Allen Studios) modellje.
Ichthyostega, J. S. Collard (H. R. Allen Studios).

az Edinburgh-i Skót Királyi Múzeum jóvoltából; fénykép, A Természettudományi fényképészeti ügynökség

a kétéltűek mutatták a legnagyobb változatosságot felépítésükben és életmódjukban. A colosteidák kicsi, hosszúkás vízi állatok voltak, jól fejlett végtagokkal. Az angolnaszerű aistopodák finom végtag nélküli lények voltak; mindegyik kevesebb, mint 100 cm (körülbelül 39 hüvelyk) hosszú volt, feltehetően vízi vagy félvízi; törékeny koponyájuk valószínűleg kizárta a barlangi létezést. A mikrosauruszok, amint a neve is mutatja, kicsi gyíkszerű (vagy szalamandra-szerű) kétéltűek voltak, teljes hosszuk kevesebb, mint 15 cm (6 hüvelyk). Minden mikrosaurusnak jól fejlett végtagjai voltak, bár a testhez és a farokhoz képest néha kicsik voltak. Megjelenésük és változatosságuk a modern szalamandrák életmódjához hasonló változatos életmódra utal.

bár a legtöbb kétéltűek a karbon időszakban (358,9 millió 298.9 millió évvel ezelőtt) viszonylag kicsi és túlnyomórészt vízi állatok voltak, néhány eryopoids—mint például Eryops—erős végtagú, testes, nagy (2 méter ) szárazföldi állatok voltak. A karbon kétéltűek és az antracosaurusok sok csoportja a Permi időszak korai szakaszában (298,9-251,9 millió évvel ezelőtt) élt. A Permi éghajlat egyre szárazabbá vált, és ez a változás kedvez az amniotáknak, amelyek fokozatosan bőségesebbé és változatosabbá váltak ebben a korszakban. E változó éghajlati viszonyok eredményeként az ősi kétéltű csoportok nagyrészt eltűntek a Permi időszak végére.

a triász időszak (251,9 millió—201,3 millió évvel ezelőtt) kevés kétéltű kövületet tárt fel, bár az egyik—Triadobatrachus massinoti, a korai Triászból—különösen fontos. Bár ennek a kétéltűnek sok békaszerű vonása van, nem igazi béka. Hosszú lábai, rövidített törzse és a tipikus békatest széles feje van. A caudalis csigolyák nem fuzionáltak, még nem képezték a rúdszerű urostyle-t, de a hosszúkás ilia által alkotott ívben feküdtek. Ezt követően a békaszerű tetrapodák a középső jura időkig eltűnnek a fosszilis nyilvántartásból. Békák a jura időszak közepétől (201,3 millió-145 millió évvel ezelőtt), majd a fennmaradt békák általános morfológiájával rendelkeznek. Ebbe a csoportba tartozik egy család, a Discoglossidae, amelynek élő fajai vannak. A legtöbb más békacsalád csak a paleocén vagy eocén korszakban fordul elő a fosszilis nyilvántartásban 66 millió és 33,9 millió évvel ezelőtt.

a Szalamandra-szerű albanerpetontidák a Jura békákkal egyidejűleg jelentek meg. Fennmaradtak a mezozoikum hátralévő részében (251,9-66 millió évvel ezelőtt) és a neogén korszak elején (23-2,6 millió évvel ezelőtt), de úgy tűnt, hogy nem sugároznak túl néhány fajon. Míg szalamandra-szerűnek tűnnek, az albanerpetontidák a legjobb esetben a caudata rend testvércsoportjai. A szalamandrák egyik csoportja, a Batrachosauroididae a késő jura időszakban jelent meg, és egészen a korai pliocén időszakig fennmaradt. Az élő szalamandrák legváltozatosabb csoportja, a Salamandroidea (a Caudata rend alrendje) a jura időszak vége felé alakult ki—a nemzetség legrégebbi ismert fosszilis tagjai a Qinglongtriton és a Beiyanerpeton. A legtöbb modern szalamandra család azonban csak a kenozoikus korszak (66 millió évvel ezelőtt a mai napig).

ezzel szemben egyetlen caecilianus ismert a kora jura időszakból, és néhány caecilian csigolyát találtak a kréta időszak végéhez közeli kőzetrétegekben (145-66 millió évvel ezelőtt). Csak a fosszilis maradványok szétszóródását találták az újabb kőzetrétegekben.

Vélemény, hozzászólás?

Az e-mail-címet nem tesszük közzé.

Previous post Chiles Peach Orchard and Farm Market Crozet
Next post ügyvéd Super Extreme DUI díjak