a növények ületlenek; ezért a bizonytalan környezetben való túléléshez különféle stresszekkel kell megbirkózniuk, biotikus és abiotikus. Bár sokat tanultak a stresszválaszokban részt vevő génekről és jelátviteli útvonalakról,1 hogy a növények hogyan reagálnak a stressz fejlődésére, rosszul érthető. Legújabb tanulmányaink azt sugallják, hogy a gyökérkéreg proliferációja védő mechanizmus az abiotikus stressz ellen.2
a kezdeti bizonyítékok arra utalnak, hogy ez a szerep a gyökérkéregben a kém mutáns tanulmányainkból származik. Az Arabidopsis thaliana egyhetes vad típusú palántáinak gyökerében egyetlen kéregréteg található; ezzel szemben a kém mutánsban a csírázástól számított 3 napon belül további kéregréteg képződik az endodermisből.3 annak megállapításához, hogy a SPY hogyan befolyásolja a gyökérfejlődést, a spy-3 mutáns és vad típusú növények gyökereivel átirati profilozást végeztünk.2 Ez a transzkriptóm elemzés azt mutatta, hogy a redox homeosztázisban részt vevő gének gazdagodnak azon gének között, amelyek expressziója megváltozik a kém mutánsban. Ezzel összhangban azt találtuk, hogy a kém mutáns emelkedett reaktív oxigénfajokkal (ROS) rendelkezik. Ezen megfigyelések alapján feltételeztük, hogy a kéreg proliferációját a sejtek redox állapotának változásai okozhatják. Megerősítettük ezt a további kísérletekben, amelyek azt mutatták, hogy a kéreg proliferációját a vad típusú palánták gyökerében hidrogén-peroxid indukálta, és hogy a kém mutáns gyökér extra cortex fenotípusát a glutation, egy erős redukálószer elnyomta.
váratlanul azt is megállapítottuk, hogy a receptor kináz ERECTA szükséges a Ros által kiváltott kéreg proliferációhoz.2 az Erecta génben mutációval rendelkező növényekben (ler ökotípus vagy er105 mutáns) nem indukálható kéreg proliferáció, függetlenül a kezelésre szánt hidrogén-peroxid koncentrációjától. Érdekes módon további tanulmányok kimutatták, hogy a STOMAGEN, de nem más ERECTA ligandumok, elengedhetetlen ehhez a redox által közvetített fejlődési válaszhoz. Így a kéreg proliferációja az oxidatív stresszre adott válaszként szabályozott, nem csak passzív válasz.
megállapításunk, hogy a redox által közvetített kéreg proliferáció szabályozott folyamat, felveti a kérdést a kéreg proliferációjának szerepe a növények növekedésében és fiziológiájában. Elképzelhető, hogy az extra kéreg sejtréteg víztározóként működhet, és így segítheti a növényt az aszály túlélésében. Ezt a fogalmat alátámasztva extra kéregrétegeket találtak az Arabidopsis növények gyökereiben, amelyek vízhiányt tapasztaltak (publikálatlan eredmények).
a növényekben a ROS fő forrásai a mitokondriumok és a kloroplasztok. Normális esetben a ROS alacsony arányban keletkezik ezekben az organellákban a légzőszervi és fotoszintetikus reakciók melléktermékeként, de stressz alatt felhalmozódnak, és elérhetik a növényekre halálos szintet. A kéreg proliferációja az oxidatív stressz hatására valószínűleg általános mechanizmus, amely megvédi a növényeket az abiotikus stressztől. Valójában, alátámasztva ezt a hipotézist, egy nemrégiben készült tanulmány kimutatta, hogy a kém mutánsok jobban tolerálják a talajban lévő magas sót.4
úgy tűnik azonban, hogy ez ellentmond a legutóbbi megfigyelésünknek, miszerint a kém mutáns normál táptalajban rövidebb gyökeret fejleszt, mint a vad típus, és gyökérnövekedése nagyobb mértékben csökken a sót tartalmazó táptalajban.2 ennek a paradoxonnak az egyik elfogadható magyarázata az, hogy a kém mutáns gyökérben lévő extra kéreg sejtréteg rövidebb hosszával együtt csökkenti a talaj sófelvételét, ezáltal fenntartva a normál sószintet a hajtásban. Ennek a hipotézisnek a tesztelésére sóoldatot permeteztünk közvetlenül a spy-3 mutáns és vad típusú hajtások leveleire. A kém mutáns levelei hervadtak, amikor 50 mM-es NaCl-nak voltak kitéve, de a vad típus nem mutatott stressz jeleit ugyanazon kezelés alatt (ábra. 1A). Hasonló kísérletet végeztünk metil-viologennel, egy ROS-indukáló gyomirtóval is, és megállapítottuk, hogy a spy-3 mutáns is érzékenyebb (ábra. 1). Hasonló eredményeket kaptunk a spy-8 és spy-12 mutánsokkal, amelyek a ler háttérben vannak (ábra. 1B). Ezek az eredmények alátámasztják azt az elképzelést, hogy a kéreg proliferációja a gyökérben szerepet játszik a csak a talajból származó abiotikus stresszek ellensúlyozásában. A kémmutánsok toleranciája a talajban lévő sóval szemben azonban nem tulajdonítható kizárólag a kéreg extra rétegének. Mivel a csak rövid gyökerű mutánsok, mint például az scr mutáns, érzékenyebbek a magas cukorra és sóra (Cui et al 2012; és nem publikált eredmények), úgy gondoljuk, hogy a cortex jelentősen hozzájárul a talaj alapú abiotikus stressz ellensúlyozásához.
a kém mutáns túlérzékeny a sóra és a metil-viologenre. (A) Col és spy-3, (B) Ler (felső sor), spy-8 (középső sor), és spy-12 (alsó sor) növények, 9 óra vízzel történő permetezés után (kontroll), 20 db metil-viologen (MV), vagy 10 mM vagy 50 mM NaCl. Vegye figyelembe, hogy az összezsugorodott levelek hervadásnak köszönhetők.
figyelemre méltó, hogy a vad típusú gyökérben a kéreg proliferációját csak a hidrogén-peroxid koncentrációk szűk tartományában (0,5 – 2 mM) indukálják.2 mM felett a hidrogén-peroxid sejtkárosodást okoz, ami magyarázza a kéreg proliferációjának hiányát. Ez a megállapítás azt is jelenti, hogy a kéreg proliferációja védőmechanizmusként szolgál az enyhe, de nem akut stresszek ellen. Mindazonáltal úgy gondoljuk, hogy a kéreg proliferációja a növényi növények domináns mechanizmusa az abiotikus stressz kezelésére, mivel az enyhe, krónikus stressz sokkal gyakrabban fordul elő, mint az akut stressz a mezőgazdaságban. Egy extra sejtréteg kialakításával a növények állandó védelmet kapnak. Mivel nincs szükség a fehérjék és antioxidánsok költséges kifejeződésének fenntartására, a növények több erőforrást fektethetnek a növekedésbe és a fejlődésbe. Mivel az agykéreg proliferációja erőforrásokat is igényel, alacsony stresszszint esetén nem keletkezne extra kéreg. Amikor a stressz intenzív, a növényeknek egy sor választ kell felhelyezniük, hogy kezeljék, de ebben a helyzetben a növények prioritása a túlélés.
egy másik érdekes megfigyelés a tanulmányainkból az, hogy csak egy extra kéregréteg keletkezik a kém mutáns vagy vad típusú növényekben, amelyeket hidrogén-peroxiddal kezelnek. Két lehetséges mechanizmust lehet elképzelni. Először is, ez azt eredményezheti, ha a gyökérnek van energiája, hogy csak egyetlen extra sejtréteget termeljen, annak ellenére, hogy a sejtek tovább osztódhatnak. Alternatív megoldásként, és valószínűbb, hogy ha az endodermális sejtek, amelyek az extra kéregréteget eredményezik, szünetelnek a sejtciklus egy bizonyos szakaszában, a ROS jel újraindíthatja a sejtciklust, de nem képes újraindítani egy másik sejtciklust. További vizsgálatokra van szükség e lehetőségek megkülönböztetéséhez.
szervként a gyökér kulcsfontosságú szerepet játszik a tápanyag-és vízfelvételben, valamint a rögzítésben, de az egyes sejttípusok külön-külön működnek. Például az endodermis átjáróként működik a szelektív tápanyagfelvételhez, 5 míg a columella sejtek felelősek a gravitropikus válaszért.6. a víz és a tápanyagok távolsági szállítása mellett az érszövetnek szerepe van a tápanyagok tárolásában és a homeosztázisban is, különösen a vas és a kén esetében.6 Az összes gyökérsejttípus közül a cortex a legkevésbé differenciált. Még mindig nem tisztázott, hogy a kéreg szerepet játszik-e a növények növekedésében és fiziológiájában. Ez a tanulmány bizonyítékot szolgáltat arra, hogy a kéreg egyik funkciója az abiotikus stressz elleni védelem.