reflex

a központi idegrendszer által közvetített szervezet válasza a receptorok belső vagy külső környezeti ágensek általi stimulálása után; az egyes szervek vagy a test egészének funkcionális aktivitásának előfordulásával vagy megváltozásával nyilvánul meg. A fizikai tudományokból átvett ” reflex “kifejezés hangsúlyozza azt a tényt, hogy az idegi aktivitás” tükröződik”, vagyis a külső vagy belső környezet hatásaira adott válasz. A reflex szerkezeti mechanizmusa a reflex ív, amely magában foglalja a receptorokat, egy szenzoros (afferens) ideget, amely gerjesztést vezet a receptoroktól az agyig vagy a gerincvelőig, az agyban és a gerincvelőben található idegközpontot, valamint egy efferens ideget, amely gerjesztést vezet az agyból vagy a gerincvelőből az effektor szervekhez, azaz izmokhoz, mirigyekhez és belső szervekhez. A reflexek biológiai jelentősége a szervek munkájának és funkcionális kölcsönhatásainak szabályozásában áll, hogy fenntartsák a szervezet belső környezetének stabilitását (homeosztázis), miközben megőrzik integritását és a külső környezethez való alkalmazkodási képességét. Az idegrendszer reflex aktivitása biztosítja a szervezet funkcionális integritását és szabályozza a szervezet kölcsönhatását a külső környezettel, azaz viselkedésével.

a reflexek vizsgálatának története. A reflexek fogalmát először Descartes francia filozófus fogalmazta meg. Az ókori orvosok, például Galen a második században, az emberi motoros cselekedeteket önkéntes cselekedetekre osztották, amelyek megkövetelik a tudat részvételét a végrehajtásukban, valamint az akaratlan cselekvéseket, amelyeket a tudat részvétele nélkül hajtanak végre. Descartes tanítása az idegi aktivitás reflex elvéről az akaratlan mozgások mechanizmusán alapult. Az idegi aktivitás teljes folyamata, amelyet automatizmus és önkéntelenség jellemez, az érzékszervi készülék stimulálásából és a készülék impulzusainak vezetéséből áll a perifériás idegek mentén az agyba és az agyból az izmokba. Descartes példaként említette a pislogást, amikor egy tárgy hirtelen megjelenik a szeme előtt, valamint a végtag visszavonását egy fájdalmas inger hirtelen alkalmazása után. Leírta a perifériás idegek mentén végzett impulzusokat az “állati szellemek” kifejezéssel, amelyet az ősi orvosoktól kölcsönzött. A kifejezést körülvevő spirituális aura ellenére Descartes tényleges és korának teljesen tudományos jelentőséget tulajdonított a mechanika, a kinematika és a hidraulika ötletein alapulva.

a 18.századi fiziológusok és anatómusok, mint A. von Haller és G. Prochaska tanulmányai megszabadították Descartes elképzeléseit a metafizikai terminológiától és a mechanikától, és alkalmazták őket a belső szervek aktivitására (számos, a különböző szervekre jellemző reflexet találtak). C. Bell és F. Magendie nagyon fontos hozzájárulást tett a reflexek és a reflexberendezés megértéséhez azáltal, hogy megmutatta, hogy az érzékszervi (afferens) rostok a hátsó gyökerek részeként jutnak be a gerincvelőbe, míg az efferens rostok, például a motoros rostok, az elülső gyökerek részeként hagyják el. Ez a felfedezés lehetővé tette M. Hall, egy brit orvos és fiziológus számára, hogy egyértelmű ötleteket terjesszen elő a reflexívről, és széles körben alkalmazza a reflexek és a reflexív elméletét.

a 19.század második felére információk álltak rendelkezésre mind az önkéntes mozgások mechanizmusainak közös elemeiről, amelyek teljes mértékben az agyi aktivitás megnyilvánulásaihoz kapcsolódtak, mind az agyi aktivitással ellentétes akaratlan automatikus reflexműveletekről. Brain Reflexes (1863) című tanulmányában I. M. Sechenov azt állította, hogy minden tudatos és tudattalan cselekedet reflex eredetű. Megalapozta a reflex elv egyetemes jelentőségét a gerincvelő és az agy működésében mind az akaratlan, mind az önkéntes mozgásokra, beleértve a tudatot és az agyi aktivitást. Sechenov koncepciója lehetővé tette I. P. Pavlov számára, hogy felfedezze a kondicionált reflexeket. Sechenov központi gátlás felfedezése a reflexelmélet legfontosabb szempontja. C. Sherrington, N. E. Vvedenskii, A. A. Ukhtomskii és I. S. Beritashvili bizonyítékot szolgáltatott arra, hogy az egyes ívek reflexei koordinálódnak és integrálódnak a szervek funkcionális aktivitásába a reflexközpontok gerjesztésének és gátlásának kölcsönhatása alapján.

az idegrendszer sejtszervezetének fogalma fontos szerepet játszik a reflex hatásmechanizmusainak tisztázásában. S. Ramon Y Cajal spanyol hisztológus kimutatta, hogy a neuron az idegrendszer szerkezeti és funkcionális egysége. Ez a reflexívek neuronális szerveződésének koncepcióját eredményezte, és alátámasztotta a szinapszis fogalmát, az interneuronális érintkezés berendezését, valamint a reflexívekben a gerjesztő és gátló impulzusok szinaptikus (azaz interneuronális) átvitelét (Sherrington, 1906).

besorolás. A reflexek sokfélesége különböző osztályozások kialakulásához vezetett. A reflexek a reflexívek központi részének anatómiai elrendezése szerint osztályozhatók, amelyek idegközpontjaik, mint (1) gerinc, amely magában foglalja a gerincvelőben található neuronokat, (2) bulbar, medulla oblongata neuronok részvételével, (3) mesencephalic, középagyi neuronok részvételével hajtják végre, vagy (4) kortikális, cerebrokortikális neuronok részvételével hajtják végre. A reflexogén zónák vagy receptív mezők elhelyezkedése szerint a reflexek exteroceptívek, proprioceptívek vagy interoceptívek.

a reflexek az effektorok típusa és funkciója szerint is osztályozhatók motoros reflexekként (vázizmok)—például flexor, extensor, mozgásszervi és statokinetikus—vagy a belső szervek autonóm reflexei—emésztő, szív-és érrendszeri, kiválasztó és szekréciós. A reflexívek neuronális szerveződésének összetettségétől függően monoszinaptikus reflexekre oszthatók, amelyek ívei egy afferens neuronból és egy efferens neuronból állnak, például a patelláris reflexből, vagy multiszinaptikus reflexekből, amelyek ívei egy vagy több interneuront is tartalmaznak, például a flexor reflexet. Az effektor aktivitásra gyakorolt hatásuk tekintetében a reflexek izgatóak lehetnek, vagyis az effektor aktivitást okozhatják vagy fokozhatják (megkönnyíthetik), vagy gátolhatják, Vagyis gyengíthetik és elnyomhatják az ilyen aktivitást, például a szívverés reflex gyorsulását a szimpatikus ideg és a szívverés késleltetése vagy megszűnése a vagus ideg által.

a reflexeket a szervezet egészére vonatkozó biológiai jelentőségük szerint is osztályozhatjuk, például a védekező (vagy védő), szexuális és orientáló reflexek.

Pavlov indokolta, hogy az összes reflexet eredet, mechanizmus és biológiai jelentőség szerint feltétel nélküli és kondicionált reflexekre kell osztani. Az előbbiek örökletesen rögzítettek és fajspecifikusak, ami meghatározza íveik afferens és efferens elemei közötti reflex kapcsolat állandóságát. A kondicionált reflexek az egyén életében a szervezet különböző afferens és efferens apparátusa közötti ideiglenes kapcsolat (kondicionált záródás) eredményeként jönnek létre. Mivel a magasabb állatokban (gerincesekben) kondicionált ideiglenes kapcsolat alakul ki az agykéreg szükséges részvételével, a kondicionált reflexeket kortikális reflexeknek is nevezik.

a feltétel nélküli reflexek biológiai funkciója a homeosztázis szabályozása és a szervezet integritásának megőrzése, míg a kondicionált reflexek feladata a változó külső körülményekhez való lehető legkényesebb alkalmazkodás biztosítása.

a “reflex” kifejezést más reakciókra is alkalmazzák, még akkor is, ha a központi idegrendszer nem vesz részt, például az axon reflexek és a perifériás idegrendszer által végrehajtott helyi reflexek.

mechanizmus és tulajdonságok. A reflexeket általában a megfelelő reflexogén zónák külső vagy belső ágensekkel történő stimulálásával, vagyis e zónák receptorainak megfelelő stimulálásával váltják ki. A receptorokban felmerülő gerjesztést—az impulzusok kisülését-afferens idegvezetők vezetik az agyba vagy a gerincvelőbe, ahol egy afferens neuronból közvetlenül egy efferens neuronba (kétneuron ív) vagy egy vagy több interneuronon (polineuron ív) keresztül továbbítják. Az efferens neuronokban a gerjesztést az efferens idegrostok fordított irányban továbbítják—az agyból vagy a gerincvelőből a különböző perifériás szervekbe (effektorokba), például vázizmokba, mirigyekbe és erekbe—, és reflex választ váltanak ki, vagyis megváltozik a funkcionális aktivitás.

a reflex válasz mindig elmarad a receptorok stimulálásának kezdetétől. Ezt a késleltetési időt késleltetési időszaknak nevezzük. A reflex összetettségétől függően milliszekundumtól néhány másodpercig változik.

a gerjesztés a reflexívekben egy irányban történik, az afferens neurontól az efferensig—soha nem az ellenkező irányba. A reflexvezetésnek ez a tulajdonsága az interneuronális szinaptikus transzmisszió kémiai mechanizmusának tulajdonítható, amely alapvetően specifikus kémiai mediátorok, például acetilkolin és epinefrin idegvégződéseinek képződéséből és felszabadulásából áll, amelyek gerjesztik vagy gátolják azokat a neuronokat, amelyekkel az adott végződések szinaptikus érintkezést képeznek.

a reflexek tulajdonságait-intenzitást, időtartamot és dinamikát—mind a stimuláció feltételei (megfelelőség, erő, időtartam, hely), mind maga a reflex készülék működési állapota (háttér) (ingerlékenység, más idegközpontok impulzusai, fáradtság) és más belső tényezők határozzák meg.

integráció és koordináció. A reflexek nem fordulnak elő elszigetelten. Ezek kombinálódnak (integrálódnak) komplex reflex aktusokba, amelyek meghatározott funkcionális és biológiai jelentőséggel bírnak. Például a végtag nagyon egyszerű reflex reakciója a fájdalomra—a hajlítási reflex (a végtag hajlítása és visszavonása)—összetett többkomponensű hatás, amely magában foglalja egyes izmok akaratlan összehúzódását, mások gátlását, valamint a légzési és szívműködés változásait. A viselkedést irányító reflexek szervezése, mint például a tájékozódás, az élelmiszer-beszerzés, a védekezés és a szexuális reflexek, még összetettebb. Az ilyen reflexek olyan elemeket tartalmaznak, amelyek bizonyos mértékig magukban foglalják az összes szervet.

a reflexek integrálásáért felelős folyamatokat a “koordináció” kifejezés jelöli.”A koordináció lényegében magában foglalja a gerjesztés és gátlás kombinációját a neuronok rendszerében, amelyek részt vesznek a különböző komplexitású reflexek kialakulásában. Ezen kölcsönhatások mechanizmusainak intim jellegét kifejezetten a neuronok elektromos reakcióinak mikroelektród intracelluláris rögzítésének technikájával tanulmányozzák, amikor a reflexeket a receptorok vagy az afferens idegek stimulálása váltja ki. Az idegsejtek szinaptikus készüléke, amely neurononként néhány száz-5000 vagy 6000 szinaptikus érintkezőt tartalmaz, mind gerjesztő, mind gátló szinapszisokkal rendelkezik. Amikor az előbbiek az impulzusok beáramlása miatt aktívak, negatív elektromos reakció lép fel az idegsejtben, és serkenti más impulzusok kisülését. Amikor az utóbbiak aktívak, pozitív elektromos reakció lép fel, amely gátolja vagy blokkolja a gerjesztés átvitelét az idegsejtben. A szinapszisok aktiválásának mennyiségi viszonyai (szám és intenzitás) meghatározzák a reflexközpont neuronjainak jelentőségét és részvételének mértékét egy adott reflex végrehajtásában.

a különböző komplexitású reflexeket integráló koordinációs folyamat úgy tekinthető, mint a gerjesztés és gátlás eloszlása az ezen reakciók végrehajtásában részt vevő neuronális rendszerekben egy meghatározott térbeli és időbeli program szerint, amely megfelel ezeknek a reakcióknak. A biológiai kibernetika azokat a tényezőket vizsgálja, amelyek e programok kialakításának alapelveit eredményezik. A mozgások magas fokú koordinációját a visszacsatolási mechanizmus biztosítja. Az interneuronális kapcsolatok széles konvergenciája, amelyet a neuronok több százezer szinaptikus érintkezése jellemez más, különböző funkcionális szerepet betöltő neuronokkal, az alapja annak a feltételezésnek, hogy a reflex akció mechanizmusai sztochasztikus (valószínűségi) elven nyugszanak, nem pedig a reflexívek statikus, előre meghatározott szervezésén.

patológiás reflexek. A kóros reflexek két típusát különböztetjük meg. Az első típus magában foglalja a felnőtteknél szokatlan reflexeket (néha a filogenitás vagy ontogenitás korábbi szakaszaira jellemzőek), amelyek a központi idegrendszer különböző részeinek szerkezeti vagy funkcionális sérülése után nyilvánulnak meg. Ezeket neurológiai betegségek diagnosztizálására használják (például Babinski reflex és a kóros szopási reflex). Azt az állapotot, amelyben a reflexek alacsony intenzitásúak vagy hiányoznak, hiporeflexiának vagy areflexiának nevezzük. Ha a reflexek eltúlzottak vagy egyenetlenek, akkor az állapotot hiperreflexiának vagy anisoreflexiának nevezik.

a kóros reflex második típusa magában foglalja a nem megfelelő és biológiai szempontból nem megfelelő válaszokat bizonyos, általában szupererős belső vagy külső ingerekre.

különbséget kell tenni a kóros feltétel nélküli és kondicionált reflexek között. Az előbbiek között szerepel a pulmonocoronary reflex (szívmegállás a pulmonalis artéria tunica intima egy részének idegen test általi irritációja után), renorenalis reflex (az egyik ureter görcsje a másik kalkulus általi irritációja után), valamint a hepatocoronary reflex (a koszorúerek görcsössége a májkólika támadása során). A kóros, feltétel nélküli reflexek kialakulásának döntő tényezője a parabiosis, egy olyan jelenség, amely az idegszerkezetekben a szupererős stimuláció eredményeként alakul ki, és amint azt N. E. Vvedenskii (1901) és I. P. Razenkov (1923-24) felelős a válaszok Paradox természetéért.

a kóros kondicionált reflexeket olyan ingerek indukálják, amelyek természetüknél fogva közömbösek a test szempontjából, de korábban szupererős, feltétel nélküli ingerekkel kombináltak. Például a szívkoszorúér-görcs, amely szeles időben hegymászásból származik (stressz stenocardia), megismétlődhet, ha a beteg csak jó időben ereszkedik le a hegyről. A patológiás kondicionált reflexek különböznek a szokásos (fiziológiai) kondicionált reflexektől, mivel az ingerek egyetlen kombinációja után alakulnak ki, és hosszú ideig fennmaradnak megerősítés nélkül. A kóros reflexek bizonyos belső betegségek alapját képezhetik.