Palma di distribuzione di specie e di frutta di dati di dimensione
Specie distribuzioni per tutti (~2500) palm specie sono stati ottenuti dal Mondo elenco di controllo di Palms30 (scaricato giugno 2015), una curata e di qualità selezionata lista di controllo che prevede la presenza–assenza di dati a scala di “botanico paesi”, come definito dal Gruppo di Lavoro Internazionale sulla Database tassonomici (TDWG, https://www.tdwg.org/)31. I paesi botanici generalmente corrispondono a paesi, ma suddividono i paesi più grandi in stati o province (ad esempio, Stati Uniti) o mantengono unità geografiche coerenti suddivise politicamente (ad esempio, Borneo e Nuova Guinea) come unità singole31. Abbiamo utilizzato la lista di controllo mondiale delle palme piuttosto che le occorrenze di specie (cioè i record di presenza solo dal Global Biodiversity Information Facility, GBIF) poiché quest’ultimo è tassonomicamente incompleto (quasi il 30% di tutte le specie di palme non sono rappresentate tra i record accessibili tramite GBIF, scaricato gennaio 2020). Inoltre, i record di occorrenza sono spesso distorti geograficamente e tassonomicamente, con conseguenti ampie lacune e incertezze nelle informazioni di occorrenza globali delle piante (comprese le palme)70.
Dei 198 paesi botanici in cui si verificano le palme, abbiamo incluso solo quelli nei tre principali regni biogeografici (n = 129), modificati da ref. 71: (1) l’Afrotropics che comprende tutta l’Africa sub-sahariana (n = 51), (2) il Neotropics (n = 42), che comprende Centro e Sud America e Caraibi, e (3) Indo-Australia (n = 36), che comprende Indo-Malaya, Australia e Papua Nuova Guinea. I paesi botanici in altre regioni biogeografiche (cioè paleartico, nearctico e Oceania) sono stati esclusi in quanto hanno fiori di palma depauperati o sono così fisicamente isolati (ad esempio, isole del Pacifico) che i filtri di dispersione possono avere una forma sproporzionata sia di palme che di assemblaggi frugivori. Sono stati esclusi anche i paesi botanici per i quali i frugivori dei mammiferi esistenti non sono più presenti, determinati dall’assenza di mammiferi frugivori dopo aver intersecato le mappe geografiche dei mammiferi con il file botanico di forma del paese (vedi sotto). Solo un paese botanico è stato escluso per questo motivo—Reunion Island, dove due specie autoctone di pipistrelli della frutta sono stati originariamente estirpati dall’isola durante l’inizio del XVIII secolo o prima72.
I valori massimi e medi delle dimensioni dei frutti sono stati calcolati in tutte le specie di palme di ciascun paese botanico. Per quantificare la dimensione della frutta per ogni specie, abbiamo usato il database PalmTraits v1. 0 (ref. 29), che ha compilato palm dati tratto funzionale di esemplari provenienti da popolazioni selvatiche dalla letteratura primaria, monografie, descrizioni delle specie, e esemplari erbario. In particolare, abbiamo utilizzato la lunghezza media del frutto (piuttosto che la larghezza o il diametro) poiché questo era il tratto di dimensione del frutto più costantemente registrato nella letteratura29. La dimensione massima dei frutti è stata definita come il 95 ° percentile delle dimensioni dei frutti delle palme in ciascun paese per ridurre l’influenza dei valori anomali. Poiché le informazioni sulla lunghezza dei frutti di palma non erano disponibili per 519 specie di palma (~20% della ricchezza globale delle specie di palma), abbiamo colmato le lacune nella lunghezza dei frutti di quelle specie usando la media delle specie congeneriche. Questo non è stato possibile per una specie, Butyagrus nabonnandii, un ibrido sterile naturale che abbiamo quindi escluso dalla nostra analisi. Escludiamo inoltre tre specie dalla considerazione-il cocco (Cocos nucifera) e il coco de mer (Lodoicea maldivica) e la palma nipa (Nypa fruticans)—in quanto hanno frutti che sono raramente dispersi dagli animali24. Le dimensioni massime e medie dei frutti nei paesi botanici erano simili quando sono state escluse le lacune nei dati dei tratti (Coefficiente di correlazione di Pearson >0,99; Fig. supplementare. 1).
Distribuzione delle specie di frugivoro e dati sulle dimensioni del corpo
Per determinare l’effetto delle estinzioni di frugivoro di fine Pleistocene sulle relazioni macroeconomiche attuali, abbiamo definito due diversi scenari faunistici, che rappresentano gli assemblaggi di frugivori come sono oggi e come erano nel Tardo Pleistocene-gli scenari “attuali” e “presenti-naturali” seguenti Faurby et al.9. Lo scenario” attuale “considera solo i frugivori esistenti, mentre lo scenario controfattuale” presente–naturale ” considera tutti i frugivori dall’ultimo Interglaciale (130 Kya), comprese tutte le specie esistenti e i taxa recentemente estinti. Mentre il cambiamento climatico potrebbe aver giocato un ruolo nell’estinzione di alcuni di questi frugivori39,73, la maggior parte delle estinzioni di queste specie è stata attribuita all’arrivo e alle attività umane39,40,74,75.
Le distribuzioni spaziali”attuali” e “presenti–naturali” di frugivori di mammiferi estinti sia del Pleistocene che del tardo Olocene si basavano sulla tassonomia e sulle mappe dell’areale geografico compilate nel set di dati PHYLACINE v1.276. Le mappe di gamma erano disponibili come raster cilindrici di area uguale di Behrmann, che abbiamo poi sovrapposto a poligoni botanici di campagna per generare elenchi di specie di mammiferi paragonabili al set di dati di presenza–assenza di palme. Le attuali mappe dell’intervallo dei mammiferi esistenti nel set di dati dei FILACINI erano basate sulle mappe dell’intervallo IUCN (http://www.iucnredlist.org/) con modifiche minime (ad es., riproiezione). Tuttavia, le gamme geografiche attuali e naturali dei taxa esistenti sono state sistematicamente valutate e sono state apportate modifiche se vi era una forte evidenza di impatto antropogenico (vedi Supplemento in ref. 9,76). Ciò includeva anche espansioni di areale mediate dall’uomo, che le mappe di areale IUCN per alcuni taxa non correggono. Per i taxa estinti, le gamme naturali attuali sono state stimate sulla base di occorrenze fossili e della distribuzione di taxa esistenti che i taxa estinti spesso co-si sono verificati all’interno di assemblaggi fossili9,76. Ciò è stato eseguito identificando celle a griglia che contenevano almeno il 50% di taxa esistenti (con una documentazione fossile) che si sono verificati in concomitanza con un taxon estinto in assemblaggi/siti fossili (fonti di dati e ulteriori dettagli sulla metodologia in ref. 9,76). Le mappe di range con celle a griglia occupate da zero (ad esempio, specie i cui areali non sono stati mappati dalla IUCN) sono state escluse dalla nostra analisi. Le liste di controllo dei mammiferi per ogni paese botanico sono state anche ispezionate manualmente per correggere gli errori che a volte venivano introdotti a causa della risoluzione grossolana delle mappe dell’intervallo (ad es., falsa presenza di taxa continentali su isole che sono strettamente situate alle coste continentali).
Abbiamo usato il set di dati di mammaldiet77 per identificare le specie esistenti che erano principalmente o secondariamente frugivore. Sinonimi di nomi binomiali nel set di dati MammalDIET sono stati corretti utilizzando la lista rossa IUCN come riferimento tassonomico. 78. I nomi delle specie che non potevano essere riconciliati con la tassonomia nel set di dati FILACINI sono stati omessi, così come i taxa i cui intervalli non si sovrapponevano a quelli di qualsiasi taxa di palma esistente. Abbiamo determinato il grado in cui i mammiferi estinti erano frugivori sulla base di prove indirette in quanto la frugivoria non è direttamente associata a caratteristiche morfologiche come la dentition79. Riconoscendo questa complessità, abbiamo considerato tre classificazioni frugivore con vari gradi di conservatività. Sotto la nostra classificazione “liberale”, abbiamo classificato qualsiasi taxon estinto come frugivoro se il taxon era prevalentemente erbivoro. Questa definizione include i grazers obbligati che possono servire come dispersori del seme, ma probabilmente hanno soltanto una più piccola componente della frutta nella loro dieta confrontata ai nongrazers. Sotto la nostra classificazione “conservativa”, abbiamo inoltre incluso solo un taxon estinto come frugivoro se apparteneva a famiglie in cui ≥50% delle specie esistenti sono prevalentemente frugivori. Questa definizione, in contrasto con la classificazione liberale, esclude la maggior parte dei erbivori ma anche molti potenziali frugivori, in gran parte perché i parenti esistenti possono essere analoghi poveri, poiché i parenti estinti possono variare notevolmente nelle dimensioni del corpo e quindi nella loro ecologia alimentare, come nei grandi diprotodonti (canguri) e pilosani (bradipi terrestri) erbivori (Tabella supplementare 7). Per la nostra classificazione intermedia “predefinita”, abbiamo incluso i taxa delle famiglie che hanno una percentuale borderline di frugivori (≥40%). Abbiamo inoltre incluso taxa estinti che provengono da famiglie o ordini che non hanno specie esistenti (ad esempio, litopternidi e toxodons) o provengono da famiglie in cui i taxa esistenti possono essere analoghi poveri per la dieta dei taxa estinti, se le prove paleontologiche disponibili (ad esempio, microwear isotopico e dentale) suggerisce che il taxon potrebbe essere stato un browser o un alimentatore misto. Sotto questa definizione, bradipi terreni80,litopternidi81, 82,toxodons80, 83, alcuni equidi—membri del genere Hippidion ma non Equus80,alcuni cingulidi80, 84, alcuni diprotodonti (macropodidi ma non Vombatidae e Diprotodontidae)85, e roditori muridi sono stati considerati frugivori putativi (Fig. 4, Tabella complementare 7).
Abbiamo calcolato la dimensione media e massima del corpo frugivoro (qui definito come il 95 ° percentile) per ogni paese botanico nello scenario attuale. Per lo scenario attuale-naturale, questo è stato eseguito separatamente per le tre classificazioni di frugivori estinti. Le informazioni sulla dimensione corporea (cioè sulla massa corporea) sono state ottenute dal set di dati FILACINICI. In totale, dei taxa frugivori esistenti del 1930 nel set di dati dei mammiferi dopo la riconciliazione tassonomica, consideriamo gli intervalli attuali e attuali di taxa esistenti del 1759 e del 1772, rispettivamente. Un totale di 177 frugivori putativi del Pleistocene e 23 taxa estinti o estinti in natura sono stati inoltre inclusi nel nostro scenario naturale attuale.
Dati ambientali
Poiché le dimensioni dei frutti possono anche riflettere variazioni su larga scala nel clima e/o cambiamenti climatici passati37, i valori del clima medio attuale e dei cambiamenti climatici dall’ultimo massimo glaciale (LGM, ~21 Kya) sono stati calcolati per ciascun paese botanico di ArcGIS (versione 10.1, ESRI, Redlands, CA, USA). Ciò è stato fatto sovrapponendo i poligoni botanici dei paesi con i corrispondenti raster climatici e prendendo la media delle celle raster sovrapposte. Abbiamo usato il CHELSA database86 sia per la corrente e LGM clima (v1.2, 30 arc seconda risoluzione), che presenta vantaggi rispetto al data87 Worldclim come l’algoritmo CHELSA applica correzioni per gli effetti orografici su scala fine sulla precipitazione.
Per il clima attuale, ci siamo concentrati su sei variabili bioclimatiche: temperatura media annuale, stagionalità della temperatura, temperatura media del trimestre più freddo, precipitazioni annuali, stagionalità delle precipitazioni e precipitazioni del trimestre più secco. Poiché alcune di queste variabili bioclimatiche sono altamente collineari tra loro, e poiché eravamo principalmente interessati all’importanza relativa del clima attuale e non all’influenza di specifiche variabili climatiche di per sé, abbiamo riassunto la variazione tra le sei variabili bioclimatiche usando un’analisi delle componenti principali (PCA) e usato le prime tre componenti principali come variabili predittive climatiche. Questo è stato eseguito su scala globale e per ogni regione biogeografica (“Afrotropics”, “Neotropics” e “Indo-Australia”) separatamente. I primi tre assi PCA (“Climate PC”) hanno spiegato oltre il 90% della variabilità all’interno delle variabili bioclimatiche tra i paesi botanici sia a scala globale che regionale (Tabella supplementare 8).
Per il clima passato, abbiamo calcolato l’entità del cambiamento delle precipitazioni annuali (“LGM Prec. Anom.”) e temperatura media annuale (“LGM Temp. Anom.”) dall’ultimo Massimo glaciale per ogni paese botanico. Questo è stato calcolato sottraendo attuale annuali di precipitazione e temperatura media annuale dall’ensemble media della media annuale di precipitazione e temperatura annuale tra sei diversi modelli GCM dal Paleoclimatici Modellazione di Intercomparazione Project88 (https://pmip3.lsce.ipsl.fr/) che è stato elaborato da il CHELSA algoritmo: CCSM4, CNRM-CM5, CESS-FGOALS-g2, IPSL-CM5A-LR, MIROC-ESM, e la risonanza magnetica-CGCM3. Valori più alti rappresentano quindi una maggiore entità del cambiamento climatico dall’ultimo massimo glaciale.
Analisi statistiche
Per valutare la relazione tra corpo frugivoro e dimensione del frutto, abbiamo montato entrambi i modelli lineari OLS di dimensione mediana e massima utilizzando il clima attuale (“Climate PC1”, “Climate PC2” e “Climate PC3”) e il clima passato (“LGM Prec. Anom ” e ” LGM Temp. Anom.”) come variabili predittive, così come la dimensione massima e mediana del corpo frugivoro, rispettivamente. Le stime delle dimensioni del corpo per gli scenari attuali e attuali e ciascuna regione biogeografica sono state modellate separatamente. Le misure di dimensioni del corpo e del frutto sono state log – trasformate per migliorare la normalità nei residui e tutte le variabili predittive sono state centrate e ridimensionate standardizzandole alla varianza unitaria.
L’autocorrelazione spaziale è stata contabilizzata utilizzando modelli autoregressivi spaziali (SAR). Abbiamo usato modelli di errore SAR (SARerror), che hanno dimostrato di essere più robusti di altri tipi di modello sar89. I modelli SAR tentano di tenere conto dell’autocorrelazione spaziale tra unità all’interno di una determinata struttura di vicinato. Tuttavia, a causa della spaziatura irregolare e delle dimensioni dei paesi botanici nel nostro studio, i quartieri adiacenti o basati sulla distanza non erano appropriati. Invece, abbiamo definito il quartiere di un dato paese botanico usando un approccio alla sfera di influenza. La sfera di influenza per ogni unità focale è definita come un cerchio di raggio uguale alla distanza dell’unità focale dal centroide del suo vicino più vicino. Dove la sfera dell’influenza di due unità si sovrappone, le due unità sono considerate vicine. Questa definizione di quartiere sembra essere più appropriata rispetto alle definizioni basate sulla distanza o vicino più vicino in quanto tiene conto delle dimensioni e della geometria di ciascun paese botanico. I pesi spaziali erano standardizzati a righe. Quartieri, pesi spaziali e modelli SAR spaziali sono stati implementati utilizzando il pacchetto R’ spatialreg ‘ v. 1.1 – 3 (ref. 90), e abbiamo inoltre testato qualsiasi autocorrelazione spaziale rimanente utilizzando i test I di Moran.
Abbiamo utilizzato un approccio di media multi-modello per stimare le dimensioni degli effetti per ciascuna variabile predittiva in un insieme di modelli candidati91. Il vantaggio principale della media del modello è che rappresenta l’incertezza del modello in un insieme di modelli candidati, a differenza dei più tradizionali approcci di selezione graduale del modello che tentano di identificare il modello single-best92,93. Abbiamo definito i nostri modelli candidati come l’insieme di modelli di regressione lineare dei minimi quadrati ordinari (OLS) con dimensione del frutto di palma trasformato in log come variabile di risposta, con ogni modello contenente una diversa combinazione di dimensioni del corpo frugivoro trasformato in log, clima attuale e cambiamenti climatici passati come covariate. Le dimensioni degli effetti per ciascuna variabile predittiva sono state quindi calcolate facendo una media dei valori dei coefficienti in tutti i modelli candidati ponderati per la quantità di supporto statistico di ciascuno di questi modelli (ad esempio, il peso di Akaike)91. Per ridurre l’impatto del bias di selezione del modello sui coefficienti medi del modello, il valore del coefficiente per una variabile predittiva in un modello in cui è assente è stato impostato su zero91,92. Ciò garantisce che le dimensioni degli effetti dei predittori che si trovano solo nei modelli con bassi pesi Akaike siano downweighted92. I pesi Akaike sono stati calcolati utilizzando i valori AIC che sono stati corretti per piccole dimensioni del campione (AICc). La correlazione tra le variabili predittive era generalmente bassa (Fig. 3) e i fattori di varianza dell’inflazione per tutte le variabili predittive nei modelli OLS completi (cioè i modelli contenenti tutte le variabili predittive) erano per lo più inferiori a 4. Per ridurre l’influenza della collinearità sulle stime della media del modello, abbiamo inoltre calcolato i coefficienti medi del modello in cui i coefficienti sono stati standardizzati dalle loro deviazioni standard parziali prima di averaging32,93 (Tabelle supplementari 2 e 5). La media del modello di entrambi i modelli OLS e SAR è stata eseguita utilizzando il modello “dredge ” e”.funzioni avg ‘dal pacchetto R ‘MuMIn’ v. 1.42.1 (rif. 94). La standardizzazione dei coefficienti dei modelli OLS prima della media del modello è stata eseguita impostando l’argomento’ beta ‘in’ draga ‘su ‘ partial.sd’.
Oltre alle dimensioni degli effetti standardizzate medie del modello, confrontiamo il potere esplicativo delle dimensioni del corpo in scenari “attuali” e “presenti-naturali”. Poiché la somma di Akaike weights91 ha dimostrato di essere una metrica incoerente di importanza variabile93,95, abbiamo invece calcolato la proporzione di varianza scomposta tra le variabili predittori96, come implementato nel pacchetto R ‘relaimpo’ (v2.2-3)97. Per semplicità, questo è stato eseguito su modelli OLS e SAR completi e non su tutti i modelli testati nella procedura di media del modello. Per determinare la proporzione di varianza spiegata dalle variabili predittive nei modelli SAR dopo che è stata presa in considerazione l’autocorrelazione spaziale, è stato applicato per primo un modello spaziale con solo un termine di intercettazione e la proporzione di varianza nei residui del modello spaziale di sola intercettazione spiegato e un modello OLS completo con tutte le variabili predittive è stato Dato che i modelli per gli scenari attuali e attuali differiscono solo nella variabile predittiva di dimensioni corporee, forniamo sia R2 che pseudo–R2 per i modelli OLS e SAR completi in entrambi gli scenari.
Simulando l’estinzione del frugivoro
Per proiettare cambiamenti di dimensione dei frutti in un futuro scenario di defaunazione, abbiamo simulato assemblaggi di frugivori date le probabilità che le specie appartenenti a diverse categorie della Lista rossa IUCN si estingueranno globalmente nei prossimi 100 anni98,99. Abbiamo usato due diversi set di probabilità di estinzione per esplorare l’intervallo di grandezza del rischio di estinzione che i frugivori dei mammiferi potenzialmente affrontano (Tabella supplementare 9). Rappresentando uno scenario di alta defaunation, abbiamo usato le probabilità di estinzione derivate da Davis et al.99, who translated Red List criteria100 for threatened categories (i.e., Critically Endangered (CR), Endangered (EN), and Vulnerable (VU)) into extinction rates for These categories, and extrapulated these estimates to derivare rates for nonthreatened categories (i.e., Near Threatened (NT) and Least Concern (LC)) under the assumption that rates will increase exponentially with severity of category. Le probabilità di estinzione (Pext) per ciascuna categoria in un arco di tempo di 100 anni sono state quindi calcolate utilizzando questi tassi in un processo di estinzione a tasso costante utilizzando la seguente equazione: Pext, i = 1-exp (- rit), dove ri è il tasso di estinzione per un taxon della categoria IUCN i e t è uguale al tempo (Tabella supplementare 9). Questi valori sono potenzialmente elevati in quanto applicano stime dedotte del rischio di estinzione in modo uniforme, indipendentemente dai criteri applicati a un taxon e non considerano esplicitamente la variazione della storia della vita e il suo effetto sul rischio di estinzione. Come un potenziale bassa defaunation scenario, abbiamo sviluppato un tempo continuo la catena di Markov (CTMC) modello nella forma di un tasso di transizione matrice (Q), elementi che descrivono istantanea dei tassi di transizione tra adiacente Rosso Elenco categorie:
dove ri,j è il tasso istantaneo di transizione dall’IUCN categoria i categoria j.
Abbiamo montato il nostro modello CTMC utilizzando la massima verosimiglianza a due set di dati che compilano le modifiche (o la loro mancanza) nelle categorie della Lista rossa in tutte le specie di mammiferi valutate dalla IUCN per un periodo di 12 anni101, così come ungulati e carnivori per un periodo di 33 anni102. Tutti i taxa che sono stati classificati come estinti in natura (EW), Estinti (EX) e specie CE che sono state contrassegnate come possibilmente estinte o estinte in natura (cioè, categorie CR (PE) o CR (PEW)) sono stati raggruppati in un’unica categoria che rappresenta estinzioni presunte. Per semplicità, questa categoria è stata indicata come EX in Eq. (1). Abbiamo inoltre ipotizzato che i cambiamenti nella lista Rossa possano verificarsi solo tra ranghi adiacenti in un dato intervallo di tempo infinitesimale, Δt. Ad esempio, per una specie di stato di conservazione LC per passare a uno stato più grave (EN), deve passare attraverso (anche se non esclusivamente) stati di gravità intermedia (cioè, NT e VU). Per il Di Marco et al.set di dati 102, poiché nessun taxa putativamente estinto è stato registrato per essere tornato a una categoria di lista rossa meno grave, rEX, CR è stato impostato su 0 per evitare il sovrasfruttamento. Ciò significava che lo stato EX era uno stato assorbente (cioè, taxa può passare in quella categoria ma non da quella categoria). Assumendo che i prezzi non variano nel tempo, il tasso di transizione matrice può essere exponentiated a dare la probabilità di transizione tra le categorie per qualsiasi arbitraria quantità di tempo t (cioè, la probabilità di transizione matrice P):
in cui Pi,j(t) è la probabilità di un taxa di partenza con di stato che ho finendo con lo stato j dopo un certo lasso di tempo t.
Abbiamo quindi assunto cambiamenti (o la loro mancanza) nelle categorie della Lista rossa per ogni specie per essere una realizzazione indipendente di un processo CTMC. Pertanto, la probabilità di osservare un dato insieme di tasso di transizione cambia dato un intervallo di tempo t, potrebbe essere calcolato come il composto probabilità di transizione tra specie
dove ni,j è il numero di taxa, che è iniziato nella Lista Rossa di categoria i e si è conclusa nella Lista Rossa categoria j al tempo t
Tasso stime per entrambe le serie di dati sono stati ottenuti da massimizzare Eq. (3) utilizzo della funzione ‘optim’ in R. La robustezza delle stime di velocità è stata testata con bootstrap parametrico (Fig. 5). Le probabilità di estinzione per ciascuna categoria (cioè la probabilità di transizione nella categoria EX per un periodo di tempo di 100 anni) sono state quindi calcolate utilizzando la media delle stime del tasso di massima verosimiglianza per i due set di dati utilizzando Eq. (2) (Tabella complementare 9). Questi valori sono stime potenzialmente basse del rischio di estinzione, in quanto si basano su cambiamenti passati nello status di lista rossa, mentre gli impatti antropici potrebbero intensificarsi in futuro14.
L’estinzione è stata simulata stocasticamente per tutti i frugivori di mammiferi 1000 volte e sono state registrate le dimensioni massime del corpo (95 ° percentile) dei paesi botanici. Le specie classificate come carenti di dati sono state considerate conservativamente con la stessa probabilità di estinzione di quelle dello stato LC. Per le simulazioni in cui tutti i frugivori di mammiferi in un paese botanico si sono estinti, la dimensione massima del corpo è stata impostata su zero. I valori medi delle dimensioni massime del corpo tra le simulazioni sono stati quindi utilizzati in combinazione con i modelli OLS globali della dimensione massima del frutto parametrizzati utilizzando tutte le variabili climatiche e l’attuale dimensione massima del corpo degli assemblaggi frugivori, per calcolare i cambiamenti proiettati nella dimensione del frutto in uno scenario predefinito. Questa analisi è stata ripetuta utilizzando valori massimi assoluti di frutta e dimensione corporea (Fig. 6).
Reporting summary
Ulteriori informazioni sul design della ricerca sono disponibili nel Reporting Summary di Nature Research collegato a questo articolo.