결과
의 표면적의 거의 80%를 우리가 밖으로 설정 재구성,전개,그리고 양적 총 표면적을 측정 하 여 개별 엽서의 수준으로 전체 인간의 소 뇌 표면 평평 하 게,더 나은 그것의 지역 구조를 특성화 하 고 전체 해상도 인간 소 뇌 기본 지도 제공. 신경 해부학 학자들은 오랫동안 소뇌의 도식적 재구성을 해왔지만 술탄과 브레이텐 버그(12)의 획기적인 논문은 샘플 조직 블록에서 만들어진 선택된 엽상 폭과 길이의 눈금자 측정에 기반한 입체 방법을 사용하여 인간과 다른 많은 종의 소뇌 표면의 첫 번째 완전한 수동 재구성을 제공했습니다. 살아있는 인간 소뇌의 첫 번째 상세한 표면 기반 전산 자기 공명 영상 재건 1 에서 1 밀리미터 넓은 복셀을 사용 하 여 세로 이완 시간(티 1)에 대 한 가중치 단일 피사체의 반복된 스캔을 사용 합니다.5 티(13). 그러나,박층은 일반적으로 몇 밀리미터에 불과하기 때문에,그리고 박층이 서로 너무 단단히 포장되어 있기 때문에,부분적인 부피 효과는 그들을 완전히 해결하기가 어려웠습니다. 보다 최근에는 약간 작은 복셀로 7 티 스캔을 사용하여 개별 소뇌(14)의 소엽 표면을 재구성했지만 부분 볼륨 효과는 다시 모든 엽층의 완전한 회복을 막았습니다. 소뇌에 생체 조건 기능 및 구조 데이터의 표시에 대 한 실용적인 솔루션으로 소뇌의 평균 볼록 선체를 캡처 하 고 미세한 소엽-및 폴리아 수준 세부 정보(15,16)를 통해 추상 표면을 사용 하 여 일반적인 관행이 되고있다.
전체 인간의 소 뇌 대뇌 피 질 표면 복구 모든 폴리아의 완전 한,양적,고해상도 재구성을 제공 하기 위해,우리 스캔 보존 소 뇌 표본 9.4 에서 훨씬 작은 등방성 0.19 밀리미터 넓은 복셀 두 에코 배(테)(그림. 1): 양성자 밀도 가중 이미지를 생성하는 짧은 테(피디)이미지와 가로 이완 시간에 의해 가중되는 이미지에 대한 긴 테(티 2*). 우리는 이미지를 결합하여 불균일 한 코일 수신 필드를 취소하고,기능적 신경 이미지 분석을 사용하여 결과를 더욱 정규화하고,대조 반전 한 다음 원본 프리 서퍼 소프트웨어를 확장하여 전체 소뇌 피질을 재구성,펼치기 및 평탄화했습니다(부록,보충 텍스트). 총 소뇌 표면적의 우리의 추정치는 전체 인간 신피질의 표면적의 78%에서 이전 추정치보다 컸습니다.
인간 소 뇌 피 질의 기능을 개별 엽층의 수준으로 복구할 수 있는 최대 복셀 크기를 확인 하려면 최종 처리 3 차원(3 차원)데이터 집합을 반복 하향 샘플링 하 고 다시 재구성 했다,그리고 결과 표면 영역 네이티브 0.19 밀리미터 넓은 복셀 재건의 표면 영역과 비교 했다. 0 으로 다운샘플링21-밀리미터 복셀은 단지 1%의 표면적 손실을 초래했지만,0.28-밀리미터 복셀은 14%의 손실을 야기했고,0.50-밀리미터 복셀은 50%의 손실을 야기했다(시 부록,보충 텍스트). 이것은 인간의 소뇌 표면을 개별 엽층 수준으로 완전히 회복시키기 위해서는 여기에 사용 된 것보다 거의 작은 복셀이 필요하다는 것을 암시합니다(1 밀리미터 당 150 복셀).이 복셀은 전형적인 프리 서퍼 대뇌 반구보다 25 배 많은 거의 5 백만 개의 꼭지점을 가진 조밀 한 표면 테셀레이션을 초래했습니다. 양성자 밀도 이미지는 그 자체로 왼쪽 및 오른쪽 치아 핵을 별도로 재구성하는 데 사용되었습니다.
비교의 용이성을 위해,입력 슬라이스 데이터 및 접힌,펼쳐진,평평한 표면(오른쪽 치아 핵 포함)은 모두 그림 1 에서 동일한 스케일로 도시되어있다. 2. 각 접힘,펼쳐짐 및 평평 화 된보기는 두 번 도시되어 있으며,한 번 다른 소엽을 나타내는 평균 볼록의 정점 값을 표시 한 다음 다시(오른쪽/아래 바로)지역 곡률을 표시하여 폴 리아의 수준에서 접힘을 시각화합니다. 녹색 표면 패치는 각각 소엽의 크라운과 잎의 크라운을 나타냅니다. 영화 에스 1 은 전개가 진행됨에 따라 소엽이 어떻게 보이는지를 동적으로 보여줍니다.
소뇌 조각 및 접히고 팽창되고 평평한 소뇌 표면,모두 같은 규모. 왼쪽 상단에서 시작하여 슬라이스 이미지가 테셀레이션되고 결과 표면이 펼쳐지고 절단(오른쪽 위)및 평평 해집니다. 각 표면은 두 번 표시되며,먼저 프리 서퍼 평균 볼록도(소엽을 표시하는”돌출부”)와 국부적 인 곡률(“커브”,훨씬 더 작은 잎을 표시)으로 색상으로 구분됩니다. 왼쪽 아래에는 원숭이 원숭이 소뇌가 같은 척도로 표시됩니다.
소뇌 피질의 재구성 된 피알 표면의 총 면적(그림 1). 3)고정 유도 수축 보정 후 1,590 센티미터였다(시 부록,보충 텍스트). 이것은 이전의 어떤 추정치보다 훨씬 큽니다. 비교를 위해,가장 큰 이전 추정치는 술탄과 브레이 텐 버그(12)에 의해보고 된 1,128 센티미터였다. 생체 내 자기 공명 영상 스캔에서 이전 자기 공명 영상 기반 추정 했다 균일 하 게 훨씬 작은 개별 폴리아 완전히 해결 되지 않았기 때문에 저자에 의해 지적 했다.
초 후면보기에서 인간 소뇌의 피 표면 재구성.
비교를 위해,여성 인간 피험자의 왼쪽 및 오른쪽 대뇌 반구의 바깥 쪽,바깥 쪽 표면의 전체 면적(회백색 물질 표면에서 측정 된 프리 서퍼”표준 영역”의 1.2 배,재료 및 방법)은 2,038 센티미터입니다. 이것은 비록 소뇌가 신피질의 대략 1/8 의 양이더라도,인간 소뇌의 뇌 표면적이 전체 신피질의 그것 거의 크다는 것을 의미합니다.
소뇌의 대부분의 해부학 적 연구는 국소 표면 왜곡을 균일하게 최소화하지 않는 다이어그램 언 폴딩 및 평탄화를 사용했습니다. 소뇌는 신피질(13)보다 더 많은 가우스(내재적)곡률을 가지고 있기 때문에 신피질을 위해 개발 된 지역 기하학 보존 방법을 사용하여 소뇌 피질 표면을 펼치고 평평하게하는 것은 놀라 울 정도로 어려운 것으로 밝혀졌습니다. 처음에는 길쭉한 개별 폴리아가 원통 모양(대부분 외적 곡률)을 가지므로 겉으로보기에는 약간의 국소 면적/각도 왜곡(예:요가 매트 풀기)으로 펼쳐지고 평평하게 할 수 있어야하기 때문에 이것은 반 직관적 인 것처럼 보일 수 있습니다. 그러나 소뇌 반구로 계속 될 때 소뇌(버미 스)의 정중선 수준의 개별 엽서는 분명히 여러 엽서로 나뉩니다. 반구의 측면 가장자리에서,이 폴리아는 많은 경우에 다시 융합되는 것처럼 보입니다(그림 1). 2,폴리아의 평면 표현). 표면 팽창 과정 동안,이 복잡한 형상은 측면 가장자리와 중간 선 모두에 묶여있는”거품”으로 이어집니다(그림 1). 2,복부 펼쳐진 전망과 영화의 두 번째 절반 에스 1). 구와 마찬가지로 이러한 소엽”기포”는 많은 양의 고유 곡률을 가지며 심각한 왜곡을 일으키지 않고 더 팽창(또는 평탄화)될 수 없습니다.
따라서 심한 국소 면적 왜곡을 도입하지 않고 표면을 평평하게하기 위해 각 내측 기포를 전엽의 측면 끝과 후엽의 측면 및 중간 선 끝에서 느슨하게 절단했습니다. 절단 표면을 더 세분화하지 않고 계산하려는 초기 시도는 평탄화를 유도하는 로컬 측정이 메쉬의 거대한 크기에 압도 되었기 때문에 실패했습니다. 따라서 메쉬는 4 개의 큰 조각과 3 개의 작은 조각으로 절단되었으며 모두 별도로 평평 해졌습니다. 소뇌의 앞부분은 왼쪽/오른쪽 절단없이 두 개의 큰 조각으로 절단되었습니다(소엽 1~5 및 소엽 5 및 6). 크 러스 1 세 앞쪽의 큰”우수한 후방”균열에서 표면은 왼쪽과 오른쪽 절반(크 러스 1 세,수평 균열,크 러스 2 세,7 세,7 세,7 세 및 2 차 균열 포함)으로 나뉘어졌으며,각 패치의 중간 끝은 흰 물질이 노출 된 두 개의 작은 파라 메디아 영역(위에있는 엽층 없음)에서 시작됩니다. 마지막으로,두 개의 작은 파라 플로 쿨리(“편도선”; 엽 9),별도로 평평 했다,어디 후 엽 오른쪽 및 왼쪽된 반으로 잘라 지점에서 시작 하는 후부 버 미 스 했다. 응집체에 약간의 손상이 표면 영역의 전체 복구가 어려워.
절단 후,표면 조각은 최소한의 국소 면적 왜곡 만 도입하면서 평탄화 될 수 있습니다. 그 결과 전후방 방향으로 펼쳐진 표면이 크게 늘어났고,길이는 거의 1 미터 였지만 너비는 약 10 센티미터에 불과했다. 대조적으로,이전의 언폴링(13)에서,이 두 영역은 복잡하게 접힌 후부 소뇌에서 폴리아의 덜 완전한 회복 때문에 거의 동일한 영역을 갖는 것으로 보인다.
소엽과 엽층의 상세한 기하학을 조사한 결과 예상치 못한 몇 가지 특징이 드러났다. (펼쳐진)소엽이 중간 선에 접근함에 따라,소엽의 문장은 때때로 반대쪽 반구의 균열로 내려갔습니다(그림 2). 4,큰 시안 화살표). 또한,엽축의 장축은 때때로 소엽의 장축과 대략 평행하지만,엽축 시각화 검사(그림 1)는 소엽의 장축과 거의 평행합니다. 2,폴리아/국부 곡률 맵;그림. 4,작은 화살표)는 둘 사이의 각도가 45(예:소엽 5)만큼 큰 많은 영역을 보여줍니다. 빠른 속도로 조각을 통해 페이징하는 동안,그것은 개별 엽층은 종종 다른 측면(그림. 4,두꺼운 점선).
소엽과 엽층의 상세한 기하학. 소엽 볏은 때때로 중간 선(두꺼운 파란색/청록색 화살표)을 가로 질러 균열로 변합니다. 엽산의 축은 종종 소엽 축(작은 화살표)과 평행하지 않습니다. 파선(아래 중간)은 균열의 깊이에서 소엽 6 의 볏 위로 나선형으로 나선형으로 된 단일 층을 설명합니다. 낮은 스캔(대비 반전 긴 테,티 2*-가중치)에서 과립 세포(밝은 회색)및 분자층 어두운 회색)는 백색 물질(흰색)과 구별 될 수 있습니다.
우리는 또한 소뇌,치아 핵의 주요 출력 핵의 표면 재구성. 펼치기 전에,이 핵은 늑골이있는 피타 포켓의 대략적인 모양을 가지고 있습니다. 표면은 내측 이완 컷을 사용하여 평평 해졌다(그림 1). 2,바닥). 그들의 외부 표면을 따라 측정 된 총 표면적(왼쪽 및 오른쪽)은 18.6 센티미터였다. 이것은>80:1 의 소뇌 출력 핵에 대한 소뇌 피질의 면적 비율을 제공합니다.
영장류 진화에서 신피질과 소뇌의 표면적이 어떻게 변했는지에 대한 스냅 샷을 제공하기 위해 보존 된 원숭이 원숭이 뇌의 신피질 및 소뇌 표면을 재구성,측정 및 전개했습니다. 가돌리늄에 젖은 짧은 꼬리 원숭이 원숭이 두뇌는 앞에서 설명한 바와 같이 등방성 0.15-밀리미터 3 복셀을 사용하여 4.7 톤에서 표준 플래시 시퀀스로 스캔되었습니다(18). 재구성되고 팽창 된 원숭이 원숭이 소뇌(450 케이 정점)는 그림 1 의 왼쪽 하단에 표시됩니다. 인간 소뇌와 같은 규모로 2. 원숭이 원숭이 소뇌의 피알 표면의 총 수축 보정 표면적은 90 센티미터였다. 이것은 이전에보고 된 것보다 다소 큽니다. 비교를 위해,동일한 동물에서 원숭이 원숭이 신피질의 피 표면의 총 표면적은 269 센티미터였다. 따라서 원숭이 원숭이에서 소뇌는 신피질 표면적의 33%이상을 가지고있는 반면,인간의 경우 소뇌는 신피질 표면적의 78%를 차지하며,이는 왜 인간 소뇌의 접힘의 복잡성이 그렇게 극적으로 증가했는지 설명합니다. 복셀 폭은 원숭이 스캔에 대 한 다소 작은,비록 원숭이에 있는 엽서는 인간의 엽보다 실질적으로 작은,그래서 우리의 원숭이 소 뇌 표면적 추정 약간 너무 낮은 수 있습니다. 그럼에도 불구 하 고,우리는 모든 폴리아 각 슬라이스와 표면의 교차점을 검사 하 여 복구 된 확인.