mod en integreret tilgang til at forstå Meksikansk hulefisk evolution

introduktion

meksikanske tetras i floder i Mellemamerika og i huler i det centrale Rusland er de samme arter: Astyanaks meksikanus. De førstnævnte er’ vildtype ‘ flerfarvede tropiske ferskvandsfisk. Sidstnævnte er ‘naturlige mutanter’, der lever i totalt og permanent mørke, og de mangler øjne og pigmentering (figur 1). De kan findes i 30 karst huler i en begrænset region i Spanien . De to typer morfer kan opdrætte og give et frugtbart afkom, og hulefisk fra forskellige huler er også Inter-frugtbare . Derfor, efter en drastisk og pludselig miljøændring, skete deres fænotypiske udvikling hurtigt inden for omkring 20 000 år og er sandsynligvis stadig i gang. Bemærk, baseret på morfologiske forskelle, overflade-og hulemorfer blev oprindeligt foreslået som forskellige arter og endda Slægt, og den øjenløse fisk fik navnet Anoptichthys jordani . Speciering mellem de to morfer kan være på vej , men er ikke sket endnu, baseret på Inter-fertilitetskriterier.

A. meksikanus-systemet præsenterer mange fordelagtige træk og fremstår som et fremragende modelsystem til at studere evolutionære kræfter (distale mekanismer) og evolutionære mekanismer (proksimale mekanismer) underliggende morfologiske, adfærdsmæssige og fysiologiske tilpasninger som reaktion på miljøændringer. Sammenlignet med andre fisk såsom sticklebacks, cichlider eller hvidfisk , der også har gennemgået nylige strålinger og har bidraget væsentligt til evolutionær biologi, A. meksikanus cavefish gennemgik et betydeligt selektivt tryk og ekstrem morfologisk udvikling. Åbenlyse fordele ved tetras er den indsigt, der kan opnås i at forstå, hvordan døgnrytmer påvirker fysiologi, og hvordan andre sanser kan kompensere for tab af syn. De adfærdsmæssige og genetiske baser for deres tilsyneladende lette kolonisering af huler—sammenlignet med andre endemiske fiskearter, der lever i Meksikanske floder—undertiden kaldet ‘prætilpasninger’, kan studeres. I øvrigt, cavefish-modellen, ligesom andre fiskevolutionære modeller, opfylder forudsætningerne for enhver forskning: det er kommet ind i genom-æraen, kan opdrættes og manipuleres relativt let, og dets populationsbiologi er blevet undersøgt i årtier .

flere anmeldelser, herunder en bog om biologi Meksikansk hulefisk af bidragydere fra hele Astyanaks videnskabelige samfund, er blevet offentliggjort for nylig , beskæftiger sig med alle de mange facetter af hulefisk evolutionær biologi. I stedet for specifikt at gennemgå et aspekt, her vil vi fokusere på at kombinere tilgange til bedre at forstå cavefish evolution og til at belyse evolutionære mekanismer generelt.

mod en integreret tilgang

forskere i Meksikansk hulefisk har forskellige disciplinære baggrunde: genetik, udviklingsbiologi, neurovidenskab, fysiologi, stofskifte, genomik, populationsbiologi, økologi, hulebiologi eller speleologi. En integreret tilgang er i det væsentlige en tværfaglig analysemetode, hvorved et fænomen undersøges fra flere vinkler (figur 2). I sticklebacks, for eksempel, kombinationen af populationsbiologi, kvantitativ genetik og udviklingsbiologi har afsløret slående konvergerende processer, der forekommer i de ikke-kodende regulatoriske sekvenser af en udviklingsmæssig transkriptionsfaktor (Pitks1) og underliggende den morfologiske udvikling (tab af bækkenryggen) af flere ferskvandspopulationer fra marine forfædre . Her, vi giver eksempler på spørgsmål, der stærkt drager fordel af en integreret tilgang i cavefish-systemet.

(a) udviklingsbiologi og genetik: øjenudvikling og tab

et typisk spørgsmål ved grænserne for disse to discipliner er øjenudvikling og tab, dvs. mekanismerne for morfologisk udvikling. Problemet blev først undersøgt gennem krydsninger mellem overflade-og hulefisk eller mellem hulefisk, der stammer fra forskellige huler . F1-hybrider fra cave karrus surface-forældre har let reducerede, men funktionelle øjne, hvilket indikerer, at hulalleler for det meste er recessive. Nogle gange udvikler F1-hybrider genereret fra forældre, der stammer fra forskellige huler, små øjne, og sådan delvis komplementering antyder, at forskellige gener påvirkes i forskellige huler, hvilket fremhæver konvergent udvikling . Kvantitative trait loci-analyser viser, at kontrollen af øjenstørrelse i F2-familier er et komplekst træk, der involverer 12-15 loci . Da hulalleler ved hvert øje eller linse forårsager størrelsesreduktioner, foreslog forfatterne, at øjentab udviklede sig ved naturlig selektion snarere end ved drift. En nylig undersøgelse, der undersøgte cavefish retinal degeneration i sammenhæng med KTL-kortlægning, identificerede fire regioner, hver involveret i kontrollen af tykkelsen af et særskilt nethindelag, og hvor flere kandidatgener, for det meste svarende til udviklingsmæssige transkriptionsfaktorer og regulatorer, blev identificeret .

fra udviklingsbiologisk synspunkt udløses cavefish eye degeneration af den defekte embryonale linse, som hurtigt bliver apoptotisk og forårsager sammenbrud af hele øjet . Linse apoptose skyldes indirekte en stigning i Shh (Sonic Hedgehog) signalering fra den embryonale midtlinie . Det er vigtigt, at øget Shh-signalering også påvirker pleiotropisk andre væv i det fremtidige hoved og forhjerne: kæbestørrelse og smagsnøgletal øges , den olfaktoriske placode forstørres på bekostning af linseplacoden , den præoptiske region og hypothalamus i forhjernen forstørres, dels på bekostning af den ventrale nethinden , og udviklingen ændres markant . Disse fund antydede, at indirekte selektion kunne være på arbejde under udviklingsmæssig udvikling af øjentab i hulefisk, dvs.at øjnene ville gå tabt som sekundær sikkerhedsskade som følge af den konstruktive udvikling af andre gavnlige træk. Derfor konvergerer evo-devo-tilgangen og den genetiske tilgang til at foreslå selektion, der fungerer som en af de distale mekanismer, der ligger til grund for øjetab. Bemærk, at andre beviser fra undersøgelser af molekylær udvikling af udviklingstranskriptomet antyder genetisk drift som en mekanisme til øjentab: i cavefish, radikale mutationer (dvs. giver anledning til aminosyrer med forskellige fysisk-kemiske egenskaber i de to morfer) er overrepræsenteret i ‘øjengener’, hvilket kan forklares ved afslappet udvælgelse til syn under evolution i fravær af lys . Derfor er der sandsynligvis to komponenter, der ligger til grund for øjetab i hulefisk: udvælgelse (direkte eller indirekte) for at forbedre overlevelsen i mørket og drift ved tilfældig ophobning af mutationer i ‘øjengener’, der ikke er modvalgt .

(b) udviklingsbiologi og adfærd: ildelugtende,sensing og sovende

embryogenese fortsætter gennem en hierarkisk kaskade af begivenheder, der starter før fecundation. Ændringer i hjerneform og følgelig funktion kan opstå ved naturlig selektion, der virker på forskellige niveauer under embryogenese: maternelle genprodukter i oocyten, ekspression af morfogener og mønstergener og timing af celleproliferation/differentiering. Fremkomst af ny adfærd gennem udviklingsvariationer er afgørende for evolutionær stråling . Nylige fremskridt inden for sekventering, genomredigering og transgenese hjælper med at afsløre de molekylære mekanismer i denne udvikling. At studere variationer i reguleringsgenomet og epigenomet i den nærmeste fremtid vil kaste lys over mekanismerne, der forbinder genfunktion og udvikling af udvikling.

differentielle adfærdspræstationer kan stamme fra sensoriske specialiseringer, der har et udviklingsgrundlag. Parallelt med øjenregression udviklede hulefisk større olfaktorisk epitel, sanseorganer specialiseret i påvisning af molekyler relateret til fodring og reproduktion. Udvidelsen i det embryonale væv, der er bestemt som olfaktorisk epitel, skyldes subtile ændringer i ekspressionen af signalmolekylerne Bmp4 og Shh i den embryonale prækordale mesoderm. Parallelt har adfærdsanalyser vist cavefishens bemærkelsesværdige olfaktoriske evner . Øget olfaktorisk følsomhed bestemmes sandsynligvis ikke kun af størrelsen på det sensoriske organ og udviklingsmæssig plasticitet, og ændringer i central behandling skal også bidrage til denne tilpasning .

nogle hulefiskpopulationer har udviklet en vibrationsattraktionsadfærd (VAB) mod oscillerende objekter i vandet, medieret af neuromaster af sidelinjen, især dem, der er placeret i det suborbitale øjenområde . Numeriske forskelle i neuromaster forekommer i larvestadier , men de embryologiske og genetiske baser for sådanne modifikationer forbliver ukendte. Øgede neuromast-tal i det optiske område kan skyldes øjendegeneration, men dette er uafhængigt af den pleiotropiske Shh-hypersignalering, der fører til øjenregression .

en anden adfærdsmæssig tilpasning af cavefish er søvntab . Søvn er en reversibel tilstand af forhøjet ophidselse tærskel og ro. Dens varighed og intensitet varierer meget på tværs af arter afhængigt af økologiske variabler og evolutionær historie . Det reguleres af den daglige lys-mørke cyklus (fraværende i huler) såvel som ved sensorisk behandling og metabolisk balance . Neuromast overfølsomhed er impliceret i søvntab i cavefish . Det hypotalamiske hypocretin / oreksinergiske system har en bevaret rolle i reguleringen af søvn/vågne cyklus hos hvirveldyr . Højere hypocretinekspressionsniveauer og antal neuroner blev rapporteret hos voksne hulefisk sammenlignet med overfladefisk, og funktionelle analyser bekræftede, at øget oreksinerg neurotransmission er forbundet med søvntabsfænotypen . Neuroanatomiske variationer i hypocretin neuronal klynge eksisterer fra tidlig embryogenese, som følge af Morfogen moduleringer i slutningen af gastrulation . Udviklingsmanipulationer, der reducerer antallet af hypocretinneuroner i en uges gamle larver, mindsker aktiviteten i disse larver og efterligner overfladefisk. Dette viser, at udviklingsudviklingen af hypocretin-klyngen påvirker cavefish-adfærd. Variationer i etableringen af andre hypothalamiske neuronale systemer (neuropeptid Y (NPY), proopiomelanocortin) blev også bemærket, og deres bidrag til adfærdsændringer skal undersøges.

(c) adfærd, genetik og funktionel genomik: identificering af mutationer i hulefisk

Hulefisk viser flere adfærdsegenskaber, der adskiller sig fra overfladefisk, og disse ser ud til at være fordelagtige for livet i underjordiske levesteder og er sandsynligvis blevet valgt til. Dette indebærer, at de har et genetisk grundlag.

KVTL-tilgange indikerer , at tab af søvn , tab af skolegang, den specielle fodringsstilling med en 45-liters vinkel i forhold til underlaget og VAB har en multigenisk determinisme, da F2-fisk som følge af krydsninger mellem to F1-hybrider præsenterer forskellige niveauer af denne adfærd. Flere intervaller blev identificeret, hvilket muliggør kortlægning af genomiske regioner forbundet med særlig adfærd. Regionerne relateret til kontrol af søvn/lokomotorisk aktivitet og VAB er forskellige . Det narkolepsi-associerede tp53-inducerbare proteingen, en potentiel regulator af søvn placeret i KVTL-intervallet identificeret som regulerende lokomotorisk aktivitet .

nogle gange kan undersøgelsen af adfærdsmæssige fænotyper i sig selv foreslå kandidatgener. For eksempel foreslog Tinaja cavefish hyperfagi at undersøge leptinvejen, hvilket førte til identifikation af mutationer i Mc4r (melanocortin 4 receptor) genet . Eller virkningen af deprenyl (hæmmer af serotoninnedbrydning) på aggressivitet sammen med komparative neuroanatomiske analyser implicerede det serotonerge system i aggressivitetsforskelle mellem de to morfer og identificerede en mutation i MAO . Derfor tillader undersøgelsen af adfærdsmæssige fænotyper, men også neurokemiske og neuroanatomiske undersøgelser, bedre målretning af kandidatgener, der er ansvarlige for adfærdsændringer mellem de to morfer.

når et kandidatgen er identificeret, skal funktionel genomik teste genets rolle i adfærdskontrol. Når hulefisk og overfladefisk har forskellige alleler, kan kryds eller genomudgave af CRISPR/Cas9 bruges til at indsætte en overfladeallel i hulefisk og omvendt. Når genet adskiller sig med hensyn til ekspressionsniveau mellem hulefisk og overfladefisk, kan inaktivering eller overekspression opnås. For eksempel er hypocretingenet overudtrykt i cavefish. Nedslagningen af dens udtryk af morpholinos har vist sit engagement i søvntab i hulefisk .

adfærdsstudier, genetik og funktionel genomik identificerer de genetiske baser for adfærdsændringer. Derefter kan interessante bidrag opstå fra populations-og fylogeografiske undersøgelser for at tegne hypoteser om trækets evolutionære historie. For eksempel antyder fordelingen af muterede alleler af Mc4r blandt huler og floder, at den afledte allel kom ind i hulen med udgangspunkt i Den Stående genetiske variation, der eksisterede i overfladefisk på tidspunktet for hulekolonisering (se også kur 2d). Bemærk, genetiske baser er en af flere mulige proksimale årsager til adfærdsforskellen mellem de to morfer. Vi er også nødt til at undersøge miljøets virkninger alene (f.eks. fravær af lys, vand fysisk-kemiske parametre eller trofisk støtte), svarende til den potentielle involvering af fænotypisk plasticitet eller epigenetiske mekanismer.

(D) genomik og populationsbiologi: sporing tilbage evolutionær historie

hulerne hosting cavefish har en bred fordeling og er blevet grupperet i tre klynger: El Abra, Guatemala og Micos grupper. Den evolutionære historie og oprindelsen af disse hulefiskpopulationer er stadig dårligt forstået. Mens en temmelig gammel oprindelse for millioner af år siden af hulefiskpopulationerne generelt blev citeret i litteraturen, antyder nylige analyser og modellering ved hjælp af to uafhængige datasæt (mikrosatellitter og enkelt nukleotidpolymorfier), at hulefisk invaderede huler for mindre end 25 000 år siden . En sådan nylig oprindelse bør være verificerbar og have interessante konsekvenser med hensyn til populationsgenomiske tilgange. Resultaterne skal være sammenlignelige med dem, der opnås i threespine stickleback-systemet (f.eks.). For det første indebærer en nylig oprindelse og hurtig udvikling af hulefisk, at fænotypisk udvikling hovedsageligt var afhængig af fiksering af genetiske varianter, der allerede findes i forfædres overfladepopulation (i modsætning til nye mutationer, der opstår, hvilket tager mere tid), og mange af dem skal stadig findes i den eksisterende overfladefisk. Genomdækkende scanninger skal udføres på befolkningsniveau for at estimere delt polymorfisme , men vi har allerede et eksempel på en sådan sag: punktmutationen beskrevet i Mc4r og ansvarlig for øget appetit i nogle hulefiskpopulationer er fundet ved lav frekvens (3%) hos flodboende individer . For det andet indebærer en nylig oprindelse også, at gentab/pseudogenisering ikke burde have haft tid til at forekomme signifikant på ‘øjengener’, som ikke er modvalgt i mørket. Genomdækkende undersøgelser af genomer af høj kvalitet er også nødvendige for at bekræfte dette, men offentliggjorte data ser ud til at understøtte denne forudsigelse: cavefish-krystalliner og opsiner viser ikke større tab af funktionsmutationer i deres kodningssekvens, der skal sammenlignes for eksempel med to krystalliner og to opsiner, der er inaktiveret/mangler i det nøgne molrotgenom . For det tredje, hvis hulefiskpopulationer er unge, bør det være muligt at finde spor af selektionsgenom-dækkende gennem selektive fejeanalyser. Selektiv feje er fiksering af en allel gennem selektion og fiksering af neutrale alleler ved tæt forbundne loci gennem genetisk hitchhiking, hvilket resulterer i reduceret genetisk mangfoldighed omkring positionen under selektion. Sådanne analyser kan kun udføres, hvis udvælgelsen er nylig; ellers opstår nye polymorfier med tiden og maskerer det fejede område . Igen er populationsgenomiske tilgange lovende som et alternativ / supplement til KVTL-tilgange til at identificere loci under selektion under cavefish fænotypisk udvikling.

(e) fra populationsbiologi til adfærd og genetik: fremhævning af lokale tilpasninger

der er 30 beskrevne hulepopulationer af A. meksikanus, opkaldt efter hulen, hvor de bor . Alle populationer er blinde og depigmenterede, men disse slående fænotyper opnås i det mindste delvist gennem konvergenser. Sættet af gener, der er involveret i øjedegeneration, er ikke identisk i forskellige hulepopulationer (Kurt 2a), og mutationerne/sletningerne i Oca2 (okulær og kutan albinisme 2), der er ansvarlige for albino-fænotypen, er ikke de samme i Molino (Guatemala-gruppen), Pach Kurtn eller Japon-Kurt (begge fra El Abra-gruppen) huler . Andre, mindre åbenlyse fænotyper viser også betydelige variationer blandt huler. VAB er til stede i Pach Pristn og Sabinos cavefish (begge fra El Abra-gruppen), men har ikke den samme forældres genetiske determinisme, faderlig eller moderlig arv i disse to populationer . Derudover viser nogle hulepopulationer VAB (Pach Kurtn, Sabinos, Piedras), men nogle gør det ikke (Molino) . Langt om længe, en lille del af overfladefisk viser en svag form for VAB, hvilket antyder, at overfladeforfædrene blev tilpasset huler ved positiv selektion for VAB, efterfulgt af fortsat selektion til amplifikation af denne opførsel og dens underliggende sensoriske receptorer, neuromasterne . Lignende fænotypiske variationer findes for søvn, aggressivitet eller fodringsadfærd blandt hulepopulationer. Varierende grader af evolutionær afledt søvnreduktion er beskrevet i Pach Pristn, Tinaja, Molino, Sabinos og Chica populationer , men denne funktion er kun afhængig af sensoriske input fra sidelinjen i Pach Pristn-populationen , hvilket indikerer, at fænotypen kan være opstået ved forskellige mekanismer. Tabet af territorial og hierarkisk aggressivitet—et overfladefisk—kendetegn-er beskrevet i Pach Larsn cavefish, mens Molino cavefish har bevaret en vis grad af aggressivitet , og denne fænotypiske forskel kan være relateret til tilstedeværelsen eller fraværet af en MAO-mutation i genomerne i disse to populationer . Den øgede appetit af Tinaja cavefish ses ikke i Pach Larsn cavefish , muligvis relateret til tilstedeværelsen eller fraværet i deres genomer af muterede Mc4r-alleler . Disse eksempler fremhæver de komplekse genotype / fænotype-forhold og den komplekse Oprindelse af astyanaks hulefiskpopulationer. Hver hule ser ud til at være et specielt tilfælde med hensyn til fænotype og kombinationer af alleler, og det mulige scenarie til at forklare allelfordelinger med hensyn til oprindelse, migrationer og genstrømme vil kræve yderligere indsats inden for populationsbiologi og populationsgenomik. Virkningen af de specifikke miljøer, der findes i hver hule, skal også analyseres, da den undervurderede mangfoldighed i forskellige huler (f. eks. tilstedeværelse / fravær af flagermus, rovdyr eller overfladefisk, trofisk støtte, vand, der kommer ind ved oversvømmelse eller perkolering, figur 1) kan meget vel bidrage til udvælgelse og fiksering af forskellige alleler afhængigt af lokale økologiske forhold.

(f) tilbage til artens feltarbejde og økologi

på trods af at 30 hulehuler er beskrevet og relativt tilgængelige , er få laboratoriefund blevet bekræftet af eksperimenter i naturen. Validering af fortolkninger ved vurdering af vild livscyklus og huleøkologi er vigtig for at undgå mis-/overfortolkninger og for at forstå økologisk mangfoldighed af huler, som kan være relateret til genetiske og adfærdsmæssige forskelle (figur 1).

underjordiske levesteder modtager energi fra eksterne kilder (flagermuskolonier, insekter, strøm og perkolerende vand ladet med mikrofauna, partikler og organisk kulstof) . Fødevareforsyninger varierer afhængigt af sæson og lokalitet, deraf det variable mudderkulstofindhold i forskellige huler . Ikke desto mindre, undersøgelse af vilde cavefish tarmindhold indeholdende bat guano, mudder, plankton, insekter og kongener fragmenter i forskellige årstider foreslog velnærede voksne med ikke-specialiseret diæt regime i Chica, Sabinos, Subterr Larsneo og Pach Larsn huler . Pach larsn cavefish vækstrate er sammenlignelig med deres overfladespecifikke og sunde unge med fordøjelsessystemer , der indeholder et stort antal og sorter af mikro-leddyr, hvilket antyder fremragende jagtfærdigheder i blind yngel, som under laboratorieforhold . Subterr larsneo vild cavefish er mere lydhør over for olfaktoriske stimuli end eyed hybrider , der samboer i hulen, hvilket tyder på, at olfaktoriske færdigheder beskrevet i laboratoriet også er på arbejde i det naturlige miljø. VAB eller akustiske evner bør også undersøges i flere huler, da færdigheder til at finde mad kan afhænge af huleøkosystemer.

laboratorie-og vildkavefisk har et højere fedtindhold end overfladefisk (s r 2004-2018, personlige observationer). Cavefish metabolisme ændres også på cirkadisk niveau. I vild Chica cavefish, men ikke i forsøgsdyr af samme oprindelse, er lave ekspressionsniveauer af den oscillerende genperiode1 forbundet med afskaffet rytmiske funktioner, hvilket antyder, at ‘cavefish oplever permanent lys i stedet for evigt mørke’ . Ændringer af døgnrytme er et almindeligt træk hos huledyr og kan bidrage til at spare energi ved at sænke det metaboliske behov . Endelig synes hypotesen om en genetisk begrænsning i kropsstørrelse (vild Pach Karpnavefisk at have mindre maksimale størrelser end Tinaja og Subterr Larsneo) for at sænke energiforbruget og fødevarebehovet er endnu ikke undersøgt . Disse undersøgelser af vilde prøver oplyser de mange ændringer i komplekse funktioner, der kunne have udviklet sig i forskellige hulepopulationer.

longitudinale undersøgelser er også nødvendige for bedre at forstå cavefish livsstil. Cavefish yngler let i laboratorier, alligevel vides der ikke meget om deres reproduktionscyklus og parringsadfærd i naturen. I Chica-hulen, broer beskrev store hunner med æg og små prøver, som han anslog at være mindre end en måned gammel, som rapporteret i . Den tørre sæson blev foreslået at svare til cavefish-avlsperioden, hvilket er i overensstemmelse med rapporten om unge i Pach Karstn i Marts 2016 . Hvis det bekræftes, antyder dette en ‘synkroniseret’ ynglesæson fra syd til nord for Sierra—forskellig fra Nordamerika Amblyopsid cavefish, der opdrætter efter forårets oversvømmelser, der introducerer mad i huler . Da laboratoriegydning i havefisk og overfladefisk induceres af variationer i vandtemperatur , efter cirkadiske og året rundt klimatiske variationer i huler vil være afgørende.

på trods af de åbenlyse vanskeligheder ved at udføre feltforsøg kræver det yderligere feltarbejde at bevæge sig mod en fuldt integreret og tværfaglig tilgang til bedre at forstå cavefish evolution. Især er det vigtigt at tage hensyn til de specifikke økologiske træk ved de forskellige huler eller de forskellige damme i en enkelt hule. Dette ville gøre det muligt for etablering af mesocosm at studere cavefish adfærd og livsstil under mere naturlige forhold, og også at udføre mere langsigtede kunstige udviklingsundersøgelser på overfladefisk.

konklusion

denne anmeldelse fremhæver vigtigheden af at overveje cavefish evolution fra flere vinkler. En sådan virksomhed kan undertiden virke lang og vanskelig, men vi tror, det vil vise sig at være givende og indsigtsfuldt at forstå hemmelighederne ved cavefish-tilpasninger til deres miljø. Den enorme forskel i miljøforhold, der opleves af overflade-og hulemorfer, eksistensen af flere, hurtigt udviklede hulepopulationer, de forskellige fænotyper, der udstilles af hulefisk på morfologiske, fysiologiske og adfærdsmæssige niveauer, den eksperimentelle anvendelighed, som arten udviser, gør Meksikanske tetras primære fiskemodeller til at besvare bredere evolutionære spørgsmål. Større forskningsretninger vil omfatte dechiffrering af de genetiske og udviklingsmæssige evolutionære processer, herunder typen og antallet af involverede gener, eller om kodende eller regulatoriske sekvenser spiller for morfologisk udvikling. Fascinerende spørgsmål inkluderer også konvergensmekanismerne, eller hvordan lignende resultater kan skyldes forskellige mekanismer, der fremhæver kraften i ‘genetisk tinkering’ i evolutionen .

datatilgængelighed

denne artikel har ingen yderligere data.

forfatteres bidrag

alle fire forfattere skrev anmeldelsen.

konkurrerende interesser

Vi erklærer, at vi ikke har nogen konkurrerende interesser.

finansiering

arbejdet i gruppen understøttes af CNRS, FRM, UNADEV-AVIESAN, IDEEV og et Ecos-Nord Fransk-Meksikansk udvekslingsprogram.

fodnoter