Palmearter distribusjon og fruktstørrelsesdata
Artsfordelinger for alle (~2500) palmearter ble hentet fra World Checklist Of Palms30 (lastet ned juni 2015), en kuratert og kvalitetssjekket sjekkliste som gir tilstedeværelses-fraværsdata på omfanget av «botaniske land» som definert av international working group on Taksonomiske Databaser (TDWG, https://www.tdwg.org/) 31. Botaniske land samsvarer generelt med land, men deler større land inn i stater eller provinser (F.Eks. Usa) eller beholder sammenhengende geografiske enheter som er politisk inndelt (F. Eks. Vi brukte World Checklist Of Palms i stedet for artsforekomster (dvs. tilstedeværelsesregistre fra GLOBAL Biodiversity Information Facility, GBIF), da sistnevnte er taksonomisk ufullstendig (nesten 30% av alle palmearter er ikke representert blant poster som er tilgjengelig GJENNOM GBIF, lastet ned januar 2020). I tillegg er forekomstoppføringer ofte geografisk og taksonomisk partisk, noe som resulterer i store hull og usikkerheter i global forekomstinformasjon av planter (inkludert palmer)70.
av de 198 botaniske landene der palmer forekommer, inkluderte vi bare de i de tre store biogeografiske rikene (n = 129), modifisert fra ref. 71: (1) Afrotropics som omfatter hele Afrika Sør for Sahara (n = 51), (2) Neotropics (n = 42), som inkluderer Sentral-Og Sør-Amerika Og Karibia, og (3) Indo-Australia (n = 36), som inkluderer Indo-Malaya, Australia og Papua Ny-Guinea. Botaniske land i andre biogeografiske regioner (Dvs. Palearctic, Nearctic og Oceania) ble utelukket da de enten har depauperate palmeflora eller er så fysisk isolerte (F.eks. Også ekskludert var botaniske land som bevarte pattedyr frugivores er ikke lenger til stede, bestemt av fravær av frugivorous pattedyr etter kryssende pattedyr geografisk rekkevidde kart med botanisk land-form fil (se nedenfor). Bare ett botanisk land ble ekskludert av denne grunn—Reunion Island, hvor to innfødte arter av frukt flaggermus ble opprinnelig utryddet fra øya i løpet av tidlig attende århundre eller tidliger72.
Maksimum og median fruktstørrelsesverdier ble beregnet på tvers av alle palmearter i hvert botaniske land. For å kvantifisere fruktstørrelsen for hver art brukte Vi PalmTraits-databasen v1 .0 (ref. 29), som har samlet palm funksjonelle trekk data av prøver fra ville populasjoner fra primær litteratur, monografier, arter beskrivelser, og herbarium prøver. Spesielt brukte vi gjennomsnittlig fruktlengde (i stedet for bredde eller diameter) da dette var den mest konsekvent registrerte fruktstørrelsesegenskapen i litteraturen29. Maksimal fruktstørrelse ble definert som den 95. prosentilen av fruktstørrelser av palmer i hvert land for å redusere påvirkning av uteliggere. Fordi palmefruktlengdeinformasjon ikke var tilgjengelig for 519 palmearter (~20% av den globale palmeartenes rikdom), fylte vi hull i fruktlengden av disse artene ved hjelp av gjennomsnittet av kongeneriske arter. Dette var ikke mulig for en art, Butyagrus nabonnandii, en naturlig forekommende steril hybrid som vi dermed utelukket fra vår analyse. Vi utelukker i tillegg tre arter fra hensynet—kokosnøtten (Cocos nucifera) og coco de mer (Lodoicea maldivica) og nipa palm (Nypa fruticans)—da de har frukt som sjelden spres av dyr24. Maksimum og median fruktstørrelser på tvers av botaniske land var like når hull i egenskapsdata ble ekskludert (Pearson korrelasjonskoeffisient > 0,99; Supplerende Fig. 1).
Frugivore species distribution and body-size data
for å bestemme effekten av end-Pleistocen frugivore extinctions på dagens makroøkologiske relasjoner, definerte vi to forskjellige faunale scenarier, som representerer frugivore assemblages som de er i dag—og som de var I Slutten Pleistocen–de» nåværende «og» nåværende naturlige » scenariene etter Faurby et al.9. Det» nåværende «scenariet vurderer bare eksisterende frugivorer, mens det motfaktuelle» nåværende naturlige » scenariet vurderer alle frugivorer siden Siste Interglacial (130 Kya), inkludert alle eksisterende arter samt nylig utdøde taxa. Mens klimaendringer kan ha spilt en rolle i utryddelsen av noen av disse frugivores39,73, har flertallet av utryddelser av disse artene blitt tilskrevet menneskelig ankomst og aktiviteter39,40,74,75.
» Nåværende «og» present–natural » romlige fordelinger av både eksisterende Og Sen Pleistocen-Til-Holocen utdødde pattedyr frugivores var basert på taksonomi og geografisk rekkevidde kart som kompilert I PHYLACINE v1.2 datasett76. Range kart var tilgjengelig Som Behrmann sylindriske like område rasters, som vi deretter kledde med botaniske land polygoner å generere pattedyr arter lister sammenlignbare med palm tilstedeværelse-fravær datasett. Nåværende kart over eksisterende pattedyr i PHYLACINE-datasettet var basert på iucn-kart (http://www.iucnredlist.org/) med minimal modifikasjon (f. eks., reprojeksjon). Imidlertid ble de nåværende naturlige geografiske områdene av bevarte taxa systematisk evaluert, og endringer ble gjort dersom det var sterke tegn på menneskeskapt påvirkning (Se Supplerende i refs. 9,76). Dette inkluderte også menneskemedierte rekkeviddeutvidelser, som iucns rekkeviddekart for noen taxa ikke korrigerer for. For utdødde taxa, nåværende–naturlige områder ble estimert basert på fossile forekomster og fordelingen av bevarte taxa at utdødd taxa ofte co-skjedde innenfor fossile assemblages9, 76. Dette ble utført ved å identifisere gitterceller som inneholdt minst 50% av eksisterende taxa (med fossilregistrering) som skjedde med et utdødt taxon i fossile samlinger/steder (datakilder og ytterligere detaljer om metodikk i refs. 9,76). Range kart med null-okkuperte grid celler (f. eks arter som områder har ikke blitt kartlagt av IUCN) ble ekskludert fra vår analyse. Sjekklister for pattedyr for hvert botaniske land ble også manuelt inspisert for å korrigere feil som noen ganger ble introdusert på grunn av grov oppløsning av rekkeviddekart (f. eks., falsk tilstedeværelse av fastlands taxa på øyer som ligger nært fastlands kystlinjer).
Vi brukte MammalDIET – datasettet77 for å identifisere eksisterende arter som enten var primært eller sekundært frugivorøse. Synonymer av binomiske navn i MammalDIET datasettet ble korrigert ved HJELP Av Iucn Rødliste som en taksonomisk ref. 78. Artsnavn som ikke kunne forenes med taksonomi i FYLAKSE datasett ble utelatt, som var taxa hvis områder ikke overlapper med at noen bevarte palm taxa. Vi bestemte i hvilken grad utdøde pattedyr var frugivorøse basert på indirekte bevis, da frugivory ikke er rettferdig forbundet med morfologiske egenskaper som dentition79. Erkjennelsen av denne kompleksiteten, vurderte vi tre frugivore klassifikasjoner med varierende grad av konservativitet. Under vår» liberale » klassifisering klassifiserte vi ethvert utdødt taxon som en frugivore hvis taxonen var overveiende plantelevende. Denne definisjonen inkluderer obligate grazers som kan tjene som frø dispersers, men sannsynligvis har bare en mindre frukt komponent i kostholdet i forhold til nongrazers. Under vår» konservative » klassifisering inkluderte vi i tillegg bare et utdødt taxon som frugivore hvis det tilhørte familier der ≥50% av eksisterende arter hovedsakelig er frugivorøse. Denne definisjonen, i motsetning til den liberale klassifiseringen, utelukker de fleste beitedyr, men også mange potensielle frugivores, i stor grad fordi bevarte slektninger kan være dårlige analoger, siden utdøde slektninger kan variere sterkt i kroppsstørrelse og dermed deres matøkologi, som i store diprotodont (kenguruer) og pilosan (bakken dovendyr) plantelevende dyr (Supplerende Tabell 7). For vår mellomliggende» standard » klassifisering inkluderte vi taxa fra familier som har en grenseandel av frugivores (≥40%). Litopternider og toxodoner) eller kommer fra familier hvor eksisterende taxa kan være dårlige analoger for diett av utdøde taxa, hvis de tilgjengelige paleontologiske bevisene (f.eks. isotopiske og dental microwear) antyder at taxonet kan ha vært en nettleser eller blandet mater. Under denne definisjonen, bakken dovendyr80,litopternids81, 82, toxodons80, 83, noen equids-medlemmer av slekten Hippidion men Ikke Equus80, noen cingulids80, 84, noen diprotodonts (macropodids men Ikke Vombatidae Og Diprotodontidae)85, og murid gnagere ble ansett antatte frugivores (Supplerende Fig. 4, Utfyllende Tabell 7).
vi beregnet median og maksimal frugivore kroppsstørrelse (her definert som 95-prosentilen) for hvert botanisk land under dagens scenario. For det nåværende naturlige scenariet ble dette utført for de tre utdøde frugivore-klassifikasjonene separat. Kroppsstørrelse (dvs. kroppsmasse) informasjon ble hentet fra PHYLACINE datasettet. Totalt, ut av 1930 eksisterende frugivorous taxa i Pattedyrdiett datasett etter taksonomisk avstemming, vi vurdere nåværende og nåværende–naturlige områder av 1759 og 1772 bevarte taxa, henholdsvis. Totalt 177 Pleistocen antatte frugivores og 23 taxa utdød eller utdød i naturen ble i tillegg inkludert i vårt nåværende naturlige scenario.
miljødata
da fruktstørrelsen også kan gjenspeile storskala variasjon i klima og / eller tidligere klimaendringer37, ble verdiene av gjennomsnittlig dagens klima og klimaendringer siden Siste Istidsmaksimum (LGM, ~21 Kya) beregnet for hvert botaniske land I ArcGIS (versjon 10.1, ESRI, Redlands, CA, USA). Dette ble gjort ved å legge over botaniske landpolygoner med de tilsvarende klimatiske rasters og ta gjennomsnittet av overlappende rasterceller. VI brukte CHELSA database86 for både nåværende og LGM klima (v1.2, 30 arc andre oppløsning), som har fordeler Over Worldclim data87 SOM CHELSA algoritmen gjelder korreksjoner for finskala orografiske effekter på nedbør.
for dagens klima fokuserte vi på seks bioklimatiske variabler: gjennomsnittlig årlig temperatur, temperatur sesongmessighet, gjennomsnittlig temperatur i det kaldeste kvartalet, årlig nedbør, nedbør sesongmessighet og nedbør i det tørreste kvartalet. Fordi noen av disse bioklimatiske variablene er svært kollineære med hverandre, og da vi først og fremst var interessert i den relative betydningen av dagens klima og ikke påvirkning av spesifikke klimatiske variabler per se, oppsummerte vi variasjonen over de seks bioklimatiske variablene ved hjelp av en hovedkomponentanalyse (pca) og brukte de tre første hovedkomponentene som klimaprediktorvariabler. Dette ble utført på global skala og for hver biogeografisk region («Afrotropics», «Neotropics» og «Indo-Australia») separat. DE tre første pca-aksene («Climate PC») forklarte over 90% av variabiliteten innenfor de bioklimatiske variablene blant botaniske land på både global og regional skala (Supplerende Tabell 8).
for tidligere klima har vi beregnet størrelsen på endring i årlig nedbør («LGM Prec. Anom.») og gjennomsnittlig årlig temperatur («Lgm Temp. Anom.») siden Siste Glacial Maksimum for hvert botanisk land. Dette ble beregnet ved å trekke dagens årlige nedbør og gjennomsnittlig årlig temperatur fra ensemble gjennomsnittet av gjennomsnittlig årlig nedbør og årlig temperatur over seks forskjellige gcm modeller Fra Paleoclimate Modellering Intercomparison Project88 (https://pmip3.lsce.ipsl.fr/) som har blitt behandlet AV CHELSA algoritmen: CCSM4, CNRM-CM5, CESS-FGOALS-g2, IPSL-CM5A-LR, MIROC-ESM, OG MR-CGCM3. Høyere verdier representerer dermed en høyere størrelsesorden av klimaendringer siden Siste Istidsmaksimum.
Statistiske analyser
for å evaluere forholdet mellom frugivore kropp og fruktstørrelse, monterte vi BEGGE OLS lineære modeller av både median og maksimal størrelse ved hjelp av dagens («Climate PC1», «Climate PC2″ og»Climate PC3») og tidligere klima («lgm Prec. Anom «og» LGM Temp. Anom.») som prediktor variabler, samt maksimal og median frugivore kroppsstørrelse, henholdsvis. Kroppsstørrelsesestimater for nåværende og nåværende naturlige scenarier, og hver biogeografisk region ble modellert separat. Kropps-og fruktstørrelsesmålinger ble log-transformert for å forbedre normaliteten i residualer, og alle prediktorvariabler ble sentrert og skalert ved å standardisere dem til enhetsvarians.
Spatial autokorrelasjon ble regnskapsført ved hjelp av spatial autoregressive (SAR) modeller. Vi brukte SAR-feilmodeller (SARerror), som har vist seg å være mer robuste enn andre sar-modelltyper89. SAR-modeller forsøker å redegjøre for romlig autokorrelasjon mellom enheter innenfor en gitt nabolagsstruktur. På grunn av den uregelmessige avstanden og størrelsen på botaniske land i vår studie, var adjacency – eller avstandsbaserte nabolag ikke passende. I stedet definerte vi nabolaget til et gitt botanisk land ved hjelp av en innflytelsessfære tilnærming. Påvirkningssfæren for hver fokalenhet er definert som en sirkel av radius som er lik brennstoffets avstand til sentroid av nærmeste nabo. Hvor sfæren av påvirkning av to enheter overlapper, betraktes de to enhetene som naboer. Denne nabolagsdefinisjonen ser ut til å være mer hensiktsmessig i forhold til avstandsbaserte eller nærmeste nabodefinisjoner, da det tar hensyn til størrelsen og geometrien til hvert botanisk land. Romlige vekter var rad-standardisert. Nabolag, romlige vekter og ROMLIGE SAR-modeller ble implementert ved hjelp av ‘spatialreg’ r-pakken v. 1.1-3 (ref. 90), og vi testet i tillegg for gjenværende romlig autokorrelasjon ved Hjelp Av Morans i-tester.
Vi brukte en multi-modell-gjennomsnittstilnærming for å estimere effektstørrelser for hver prediktorvariabel på tvers av et sett med kandidatmodeller91. Den primære fordelen med modellgjennomsnitt er at den står for modellusikkerhet på tvers av et sett med kandidatmodeller, i motsetning til mer tradisjonelle trinnvise modellvalgsmetoder som forsøker å identifisere den beste modellen 92,93. Vi definerte våre kandidatmodeller som settet av ordinære minste kvadrater (OLS) lineære regresjonsmodeller med log-transformert palmefruktstørrelse som responsvariabel, med hver modell som inneholder en annen kombinasjon av log-transformert frugivore kroppsstørrelse, dagens klima og tidligere klimaendringer som kovariater. Effektstørrelsene for hver prediktorvariabel ble deretter beregnet ved gjennomsnittskoeffisientverdier på tvers av alle kandidatmodeller vektet av mengden statistisk støtte hver av disse modellene har (Dvs.Akaike-vekten)91. For å redusere virkningen av modellvalgsskjevhet på modell-gjennomsnittlige koeffisienter, ble koeffisientverdien for en prediktorvariabel i en modell der den er fraværende satt til zero91, 92. Dette sikrer at effektstørrelsene til prediktorer som bare er i modeller med lave Akaike-vekter, er nedvektet92. Akaike-vekter ble beregnet ved HJELP AV aic-verdier som er korrigert for liten utvalgsstørrelse (aicc). Korrelasjonen mellom prediktorvariablene var generelt lav (Supplerende Fig. 3), og varians inflasjon faktorer for alle prediktor variabler i full OLS modeller (dvs. modeller som inneholder alle prediktor variabler) var for det meste under 4. For å redusere påvirkning av kollinearitet på modellgjennomsnitt estimater, vi i tillegg beregnet modellgjennomsnitt koeffisienter der koeffisienter har blitt standardisert av sine partielle standardavvik før gjennomsnitt32, 93 (Supplerende Tabeller 2 og 5). Modell gjennomsnitt av BÅDE OLS og SAR modeller ble utført ved hjelp av ‘mudre’ og ‘ modell.avg ‘funksjoner fra’ MuMIn ‘ r pakken v. 1.42.1 (ref. 94). Standardisering av koeffisienter FOR OLS-modeller før modellgjennomsnitt ble utført ved å sette ‘beta’ – argumentet i ‘ dredge ’til ‘ partial.sd’.
i tillegg til standardiserte effektstørrelser, sammenligner vi forklaringskraften for kroppsstørrelse under» nåværende «og» nåværende naturlige » scenarier. Fordi summen Av Akaike weights91 har vist seg å være en inkonsekvent beregning av variabel betydning93, 95, vi i stedet beregnet andelen av varians dekomponert over prediktor variables96, som implementert I r pakken’ relaimpo ‘ (v2.2-3) 97. For enkelhets skyld ble dette utført på fulle OLS-og SAR-modeller og ikke på tvers av alle modeller testet i modellgjennomsnittprosedyren. For å bestemme andelen varians forklart av prediktorvariabler i sar-modellene etter at romlig autokorrelasjon er tatt i betraktning, ble en romlig modell med bare en avskjæringsbetegnelse montert først, og andelen varians i residualene til den avskjærende romlige modellen forklart og en full OLS-modell med alle prediktorvariabler ble deretter montert på residualene. Gitt at modeller for nåværende og nåværende naturlige scenarier bare varierer i prediktorvariabelen for kroppsstørrelse, gir vi både R2 og pseudo-r2 for FULLE OLS – og SAR-modeller under begge scenarier.
Simulere frugivore utryddelse
for å projisere endringer i fruktstørrelse under et fremtidig defaunasjonsscenario, simulerte vi frugivore-samlinger gitt sannsynligheter for at arter innenfor forskjellige Iucns Rødlistekategorier vil gå globalt utryddet i de neste 100 årene 98, 99. Vi brukte to forskjellige sett med utryddelsessannsynligheter for å utforske omfanget av utryddelsesrisiko som pattedyrsfrugivorer potensielt står overfor (Supplerende Tabell 9). Representerer en høy defaunation scenario, vi brukte utryddelse sannsynligheter avledet Av Davis et al.99, who oversatte rødlistekriterier100 for truede kategorier (Dvs.Kritisk Truet (CR), Truet (EN) og Sårbar (VU)) til utryddelsesrater for disse kategoriene, og ekstrapolerte disse estimatene for å utlede priser for ikke-truede kategorier (Dvs. Nær Truet (NT) og Minst Bekymring (Lc)) under forutsetning av at prisene vil øke eksponentielt med alvorlighetsgrad av kategori. Utryddelsessannsynligheter (pext) for hver kategori over en 100-års tidsramme ble deretter beregnet ved hjelp av disse prisene under en konstant utryddelsesprosess ved hjelp av følgende ligning: Pext, i = 1−exp (- rit), hvor ri er utryddelsesraten for et taxon av iucn kategori i og t er lik tid (Supplerende Tabell 9). Disse verdiene er potensielt høye da de gjelder utledede estimater av utryddelsesrisiko jevnt, uavhengig av kriteriene som er brukt på et taxon, og ikke eksplisitt vurdere livshistorievariasjon og dens effekt på utryddelsesrisiko. SOM en potensiell lav defaunation scenario, vi utviklet en kontinuerlig Tid Markov chain (CTMC) modell i form Av en transition rate matrix (Q), elementene som beskriver momentant priser for overgang mellom tilstøtende Rødliste kategorier:
hvor ri, j er den øyeblikkelige overgangshastigheten fra iucn kategori i til kategori j.
VI monterte VÅR CTMC-modell ved å bruke maksimal sannsynlighet til to datasett som kompilerte endringer (eller mangel på det) i Rødlistekategorier på tvers av alle iucn-evaluerte pattedyrarter over en 12-årsperiode101, samt hovdyr og rovdyr over en 33-årsperiode102. Alle taxa som har blitt klassifisert Som Utdøde I Naturen (EW), Utdøde (EX) og CE-arter som har blitt flagget som muligens utdøde eller utdøde i naturen (dvs. CR (PE) eller CR (PEW) kategorier) ble gruppert i en enkelt kategori som representerer formodede utryddelser. For enkelhets skyld har denne kategorien blitt betegnet SOM EX I Eq. (1). Vi antok i tillegg at endringer I Rødliste kun kan forekomme mellom tilstøtende rekker til et gitt uendelig lite tidsintervall, Δ. For eksempel, for en ART AV lc bevaringsstatus for å gå over til en mer alvorlig (EN) status, må den gå gjennom (men ikke utelukkende) statuser av mellomliggende alvorlighetsgrad (dvs.NT og VU). For Di Marco et al.102 datasett, fordi ingen formodentlig utdøde taxa ble registrert for å ha gått tilbake til en mindre alvorlig Rødlistekategori, ble rEX,CR satt til 0 for å forhindre overfitting. DETTE betydde AT EX-staten var en absorberende tilstand (dvs., taxa kan overgang til den kategorien, men ikke fra den kategorien). Ved å anta at satsene ikke varierer gjennom tid, kan overgangshastighetsmatrisen eksponentieres for å gi sannsynligheter for overgang mellom kategorier for enhver vilkårlig tid t (dvs.):
Hvor Pi, j (t) er sannsynligheten for en taxa som starter med status jeg ender opp med status j etter en gitt tid t.
vi antok da endringer (eller mangel derav) I Rødlistekategorier for hver art å være en uavhengig realisering av EN CTMC-prosess. Og dermed, sannsynligheten for å observere et gitt sett av overgangshastighetsendringer gitt en tidsramme t, kan beregnes som den sammensatte overgang sannsynlighet på tvers av arter
hvor ni, j er antall taxa som startet I Rødlistekategori i og endte I Rødlistekategori j etter tid t
Satsestimater for begge datasettene ble oppnådd ved å maksimere Eq. (3) bruke optim-funksjonen I R. Robusthet av rate estimater ble testet ved hjelp av parametrisk bootstrapping (Supplerende Fig. 5). Utryddelsessannsynligheter for hver kategori (dvs.sannsynlighet for overgang til EX-kategorien over en 100-års tidsperiode) ble deretter beregnet ved hjelp av gjennomsnittet av estimatene for maksimal sannsynlighet for De to datasettene ved Hjelp Av Eq. (2) (Utfyllende Tabell 9). Disse verdiene er potensielt lave estimater av utryddelsesrisiko, da de er basert på tidligere endringer I Rødlistestatus, mens menneskeskapte virkninger kan intensivere inn i fremtiden14.
Utryddelse ble stokastisk simulert for alle pattedyr frugivores 1000 ganger og maksimale kroppsstørrelser (95th percentil) av botaniske land ble registrert. Arter kategorisert som data mangelfull ble konservativt antatt å ha samme utryddelse sannsynlighet som DE AV LC status. For simuleringer der alle pattedyr frugivores i et botanisk land ble utryddet, ble maksimal kroppsstørrelse satt til null. Gjennomsnittlige verdier av maksimale kroppsstørrelser på tvers av simuleringer ble deretter brukt i forbindelse med globale OLS-modeller av maksimal fruktstørrelse parameterisert ved hjelp av alle klimatiske variabler og den nåværende maksimale kroppsstørrelsen på frugivore-samlinger, for å beregne projiserte endringer i fruktstørrelse under et defaunert scenario. Denne analysen ble gjentatt ved bruk av absolutte maksimumsverdier for frukt og kroppsstørrelse (Supplerende Fig. 6).
Rapporteringssammendrag
Ytterligere informasjon om forskningsdesign er tilgjengelig I Nature Research Reporting Summary knyttet til denne artikkelen.