planter er siddende; for at overleve i et usikkert miljø er de derfor nødt til at klare forskellige former for stress, biotisk og abiotisk. Selvom der er lært meget om de gener og signalveje,der er involveret i stressresponser, 1 Hvordan planter reagerer på stress udviklingsmæssigt forstås dårligt. Vores nylige undersøgelser antyder, at rodbarkproliferation er en beskyttelsesmekanisme mod abiotisk stress.2
de første beviser, der tyder på denne rolle for rodbarken, er afledt af vores undersøgelser af spionmutanten. I roden af en uge gamle vildtypeplanter af Arabidopsis thaliana er der et enkelt lag af bark; i modsætning hertil produceres et yderligere lag af bark fra endodermis inden for 3 dage efter spiring i spionmutanten.3 for at bestemme, hvordan SPY påvirker rodudvikling, gennemførte vi transkriptionsprofilering med rødder fra spy-3 mutante og vilde planter.2 Denne transkriptomanalyse viste, at gener involveret i redoks homeostase er beriget blandt de gener, hvis ekspression ændres i spionmutanten. I overensstemmelse med dette fandt vi, at spionmutanten har et forhøjet niveau af reaktive iltarter (ROS). Baseret på disse observationer antog vi, at spredning af bark kan være forårsaget af ændringer i cellulær omkoksstatus. Vi bekræftede dette i yderligere eksperimenter, der viste, at spredning af bark blev induceret i roden af kimplanter af vildtype af brintoverilte, og at den ekstra hjernebarkfænotype i spionmutantroden blev undertrykt af glutathion, et potent reduktionsmiddel.
uventet fandt vi også, at receptorkinase ERECTA er påkrævet til ROS-induceret barkproliferation.2 ingen spredning af bark kunne induceres i planter med en mutation i erecta-genet (Ler-økotypen eller er105-mutanten), uanset koncentrationen af brintoverilte til behandlingen. Interessant nok viste yderligere undersøgelser, at STOMAGEN, men ikke andre ERECTA ligander, er afgørende for dette redoks-medierede udviklingsrespons. Således er spredning af bark som reaktion på oksidativ stress et reguleret, ikke kun et passivt svar.
vores konstatering af, at redoks-medieret spredning af bark er en reguleret proces, rejser et spørgsmål om spredning af bark rolle i plantevækst og fysiologi. Tænkeligt kunne det ekstra hjernecellelag fungere som et vandreservoir og dermed hjælpe planten med at overleve i tørke. Til støtte for denne opfattelse er der fundet ekstra bark lag i rødderne af Arabidopsis planter, der har oplevet vandmangel (upublicerede resultater).
de vigtigste kilder til ROS i planter er mitokondrier og kloroplaster. Normalt genereres ROS ved lave hastigheder som biprodukter fra åndedræts-og fotosyntetiske reaktioner i disse organeller, men de opbygges under stress og kan nå niveauer, der er dødelige for planter. Derfor er en generel mekanisme, der beskytter planterne mod abiotisk stress. Faktisk, der understøtter denne hypotese, viste en nylig undersøgelse, at spionmutanterne er mere tolerante over for højt salt i jorden.4
dette synes imidlertid at være i strid med vores nylige observation, at spionmutanten udvikler en kortere rod i normalt vækstmedium end den vilde type, og dens rodvækst reduceres i større grad i saltholdigt medium.2 en plausibel forklaring på dette paradoks er, at det ekstra hjernecellelag i spionmutantroten sammen med dens kortere længde forårsager reduktion i saltoptagelse fra jorden og således opretholder et normalt saltniveau i skuddet. For at teste denne hypotese sprøjtede vi saltopløsning direkte på bladene af spy-3 mutant og vilde type skud. Bladene på spionmutanten blev visne, når de blev udsat for 50 mM NaCl, men den vilde type viste intet tegn på stress under den samme behandling (Fig. 1A). Vi udførte også et lignende eksperiment med methyl viologen, et ROS-inducerende herbicid, og fandt ud af, at spy-3-mutanten også var mere følsom (Fig. 1). Lignende resultater blev opnået med Spy-8 og spy-12 mutanterne, som er i Ler baggrunden (Fig. 1B). Disse resultater understøtter forestillingen om, at spredning af bark i roden spiller en rolle i modvirkningen af abiotiske belastninger, der kun stammer fra jorden. Spionmutanternes tolerance over for salt i jorden kan dog ikke udelukkende tilskrives det ekstra lag af bark. Fordi mutanter med kun korte rødder, såsom scr-mutanten, er mere følsomme over for højt sukker og salt (Cui et al 2012; og upublicerede resultater), mener vi, at bark bidrager væsentligt til at modvirke jordbaseret abiotisk stress.
spionmutanten er overfølsom over for salt og methyl viologen. (- En) Col og spy-3, (B) Ler (øverste række), spy-8 (midterste række), og spy-12 (nederste række) planter, 9 timer efter sprøjtning med vand (kontrol), 20 liter methyl viologen (MV), eller 10 mM eller 50 mM NaCl. Bemærk, at de krympede blade skyldes visning.
det er bemærkelsesværdigt, at i vildtypens rod induceres skorpeproliferation kun inden for et snævert interval af brintoverilte koncentrationer (0,5-2 mM).2 over 2 mM forårsager brintoverilte celleskader, hvilket forklarer manglen på spredning af bark. Dette fund betyder også, at spredning af bark fungerer som en beskyttelsesmekanisme mod milde, men ikke akutte belastninger. Ikke desto mindre mener vi, at spredning af bark er den dominerende mekanisme for planteafgrøder til at håndtere abiotisk stress, da mild, kronisk stress forekommer meget hyppigere end akut stress i landbruget. Ved at danne et ekstra cellelag ville planter opnå permanent beskyttelse. Fordi der ikke er behov for at opretholde den kostbare ekspression af proteiner og antioksidanter, kan planter investere flere ressourcer i vækst og udvikling. Da skorpeproliferation også tager ressourcer, vil der ikke blive produceret ekstra bark, når stressniveauet er lavt. Når stress er intens, skal planterne montere en række svar for at håndtere det, men i denne situation er planternes prioritet at overleve.
en anden spændende observation fra vores undersøgelser er, at der kun produceres et ekstra lag bark i spionmutant-eller vildtypeplanter behandlet med brintoverilte. To mulige mekanismer kan udtænkes. For det første kan dette resultere, hvis roden kun har energi til at producere et enkelt ekstra cellelag, selvom cellerne yderligere kan opdele. Alternativt og mere sandsynligt, hvis de endodermale celler, der giver anledning til det ekstra hjernelag, holder pause i et bestemt trin i cellecyklussen, kunne ROS-signalet genantænde cellecyklussen, men ikke være i stand til at genindføre en anden cellecyklus. Yderligere undersøgelser er nødvendige for at skelne mellem disse muligheder.
som et organ spiller roden også en central rolle i næringsstof-og vandoptagelse forankring, men individuelle celletyper fungerer tydeligt. For eksempel fungerer endodermis som en port til selektiv næringsoptagelse,5 hvorimod columella-cellerne er ansvarlige for gravitropisk respons.6 ud over langdistancetransport af vand og næringsstoffer har det vaskulære væv også en rolle i næringsstofopbevaring og homeostase, især for jern og svovl.6 blandt alle rodcelletyper betragtes bark som den mindst differentierede. Hvorvidt bark har en rolle i plantevækst og fysiologi er stadig uklart. Denne nuværende undersøgelse giver bevis for, at en funktion af bark er beskyttelse mod abiotisk stress.