Palma de distribuição de espécies e frutas de dados de tamanho
distribuições das Espécies para todos (~2500) espécie de palmeira foram obtidos a partir do Mundo lista de verificação de Palms30 (baixado de junho de 2015), uma curadoria e qualidade-verificada a lista de verificação que fornece presença–ausência de dados na escala de “botânico países”, conforme definido pelo Grupo de Trabalho Internacional sobre Bases de dados taxonómicas (TDWG, https://www.tdwg.org/)31. Os países botânicos geralmente correspondem a países, mas subdividem países maiores em estados ou províncias (por exemplo, Estados Unidos) ou mantêm unidades geográficas coerentes que são politicamente subdivididas (por exemplo, Bornéu e Nova Guiné) como unidade31. Nós usamos a lista Mundial de verificação de palmeiras ao invés de ocorrências de espécies (ou seja, registros apenas de presença da Global Biodiversity Information Facility, GBIF), uma vez que esta última é taxonomicamente incompleta (quase 30% de todas as espécies de palmeira não estão representados entre os registros acessados através do GBIF, baixado em janeiro de 2020). Além disso, os registos de ocorrência são frequentemente tendenciosos do ponto de vista geográfico e taxonómico, resultando em grandes lacunas e incertezas na informação global de ocorrência de plantas (incluindo palmeiras)70.
dos 198 países botânicos nos quais ocorrem as palmeiras, incluímos apenas aqueles nos três maiores reinos biogeográficos (n = 129), modificados a partir de ref. 71: (1) o Afrotropics, que abrange todas as sub-Sahariana (n = 51), (2) o Neotrópico (n = 42), que inclui a América do Sul e Central e o Caribe, e (3) Indo-Austrália (n = 36), que inclui a Indo-Malásia, Austrália e Papua Nova Guiné. Os países Botânicos de outras regiões biogeográficas (ou seja, Palearctic, Nearctic, e Oceania) foram excluídos, uma vez que possuem flores de palmeira depauperadas ou são tão isolados fisicamente (por exemplo, ilhas do Pacífico) que os filtros de dispersão podem ter uma forma desproporcional tanto de palmeira quanto de frugívoros. Também foram excluídos os países botânicos para os quais os frugívoros existentes em mamíferos já não estão presentes, determinados pela ausência de mamíferos frugívoros depois de intersectarem os mapas da Gama geográfica dos mamíferos com o ficheiro em forma de país Botânico (ver abaixo). Apenas um país Botânico foi excluído por esta razão—Ilha de reunião, onde duas espécies nativas de morcegos frugívoros foram originalmente extirpados da ilha durante o início do século XVIII ou earlier72.Os valores máximos e médios das fruteiras foram calculados em todas as espécies de palmeiras de cada país Botânico . Para quantificar o tamanho da fruta para cada espécie, utilizámos a base de dados Palmtrits v1. 0 (ref. 29), que compilou dados de características funcionais da palma de espécimes de populações selvagens a partir da literatura primária, monografias, descrições de espécies e espécimes de herbário. Especificamente, nós usamos o comprimento médio dos frutos (ao invés de largura ou diâmetro) como esta era a característica mais consistentemente registrada do tamanho dos frutos na literatura29. O tamanho máximo da fruta foi definido como o 95º percentil de tamanhos de frutas de palmeiras em cada país para reduzir a influência de anómalos. Como a informação sobre o tamanho do fruto da palmeira não estava disponível para 519 espécies de palmeira (~20% da riqueza global de palmeiras), preenchemos lacunas no comprimento do fruto dessas espécies usando a média de espécies congenéricas. Isto não foi possível para uma espécie, Butyagrus nabonnandii, um híbrido estéril natural que excluímos da nossa análise. Além disso, excluímos três espécies de consideração—o coco (Cocos nucifera) e o coco De mer (Lodoicea maldivica) e o nipa palm (Nypa fruticans)—, uma vez que têm frutos que raramente são dispersos por animais24. Máximo e mediana do fruto tamanhos em botânico países foram semelhantes quando lacunas no traço foram excluídos os dados (coeficiente de correlação de Pearson >0.99; Complementar Fig. 1).
Frugivore de distribuição de espécies e o corpo de dados de tamanho
Para determinar o efeito de fim-Pleistoceno frugivore de extinção no atual macroecological relações, definimos dois diferentes cenários de espécies silvestres, o que representa frugivore assemblages como eles são nos dias de hoje, e como eles estavam no Pleistoceno superior—o “atual” e “presente–natural” cenários seguintes Faurby et al.9. O cenário ” atual “considera apenas os frugívoros existentes, enquanto o cenário contrafactual” presente–natural ” considera todos os frugívoros desde o último Interglacial (130 Kya), incluindo todas as espécies existentes, bem como os taxa recentemente extintos. Embora as alterações climáticas possam ter desempenhado um papel na extinção de alguns destes frugívoros 39, 73,a maioria das extinções destas espécies tem sido atribuída à chegada e às actividades humanas 39,40,74, 75.
“Current” and “present–natural” spatial distributions of both extant and Late Pleistocene-to-Holocene extinct mammalian frugivores were based on the taxonomy and geographic range maps as compiled in the PHYLACINE v1.2 data set76. Range maps were available as Behrmann cylindrical area rasters, which we then overlaid with botanical country polygons to generate mammal species lists comparable to the palm presence-absence data set. Os atuais mapas de alcance dos mamíferos existentes no conjunto de dados FILACINOS foram baseados em mapas de alcance da IUCN (http://www.iucnredlist.org/) com modificação mínima (e.g.). No entanto, as actuais gamas geográficas naturais dos taxa existentes foram sistematicamente avaliadas, e foram feitas alterações se houvesse fortes evidências de impacto antropogénico (ver dados suplementares em ref. 9,76). Isto também incluiu expansões de alcance mediadas pelo homem, que os mapas de alcance da IUCN para alguns táxons não corrigem. Para os táxons extintos, as faixas naturais atuais foram estimadas com base em ocorrências fósseis e na distribuição dos táxons existentes que os táxons extintos frequentemente co-ocorreram dentro de assemblages9,76. Isto foi realizado através da identificação de células de grade que continha pelo menos 50% dos taxa existentes (com um registro fóssil) que co-ocorreram com um táxon extinto em assemblages/locais fósseis (fontes de dados e mais detalhes sobre a metodologia em ref. 9,76). Os Range maps com células quadráticas Sem ocupação zero (por exemplo, espécies cujas gamas não foram mapeadas pela IUCN) foram excluídos da nossa análise. Mammal checklists for each botanical country were also handically inspected to correct errors that were sometimes introduced due to the coarse resolution of range maps (e.g., falsa presença de táxons continentais em ilhas que estão localizadas perto da costa continental).
usámos o conjunto de dados Mammaldiet77 para identificar espécies existentes que eram primariamente ou secondariamente frugívoras. Os sinónimos de nomes binomiais no conjunto de dados de MammalDIET foram corrigidos usando a lista vermelha da IUCN como um ref taxonômico. 78. Nomes de espécies que não podiam ser conciliados com a taxonomia no conjunto de dados FILACINOS foram omitidos, assim como taxa cujos intervalos não se sobrepunham com o de qualquer taxa de palmeira existente. Determinamos o grau em que os mamíferos extintos eram frugívoros com base em evidências indiretas, pois frugivory não é diretamente associado com características morfológicas como a dentição 79. Reconhecendo esta complexidade, consideramos três classificações frugívoras com diferentes graus de conservatividade. Sob nossa classificação “liberal”, classificamos qualquer táxon extinto como frugívoro se o táxon fosse predominantemente herbívoro. Esta definição inclui herbívoros obrigatórios que podem servir como dispersores de sementes, mas provavelmente têm apenas um componente de fruta menor em sua dieta em comparação com nongrazers. Sob a nossa classificação” conservadora”, incluímos adicionalmente apenas um táxon extinto como frugívoro se pertencesse a famílias onde ≥50% das espécies existentes são predominantemente frugívoras. Esta definição, em contraste com o liberal de classificação, exclui a maioria dos herbívoros, mas também muitos potenciais frugívoros, principalmente porque existem parentes pode ser ruim análogos, uma vez extintos os parentes podem variar muito em tamanho do corpo e, portanto, sua ecologia alimentar, como em grande diprotodont (cangurus) e pilosan (terra preguiças) herbívoros (Complementar Tabela 7). Para nossa classificação intermediária “padrão”, incluímos taxa de famílias que têm uma proporção limítrofe de frugívoros (≥40%). Nós, também se incluiu extinto táxons que vêm de famílias ou ordens que não têm existentes espécies (por exemplo, litopternids e toxodons) ou vêm de famílias onde existem táxons pode ser ruim análogos, para a dieta do extinto taxa, se disponíveis, paleontológico provas (por exemplo, isotópicas e odontológica microwear) sugere que o táxon pode ter sido um navegador ou misto alimentador. De acordo com essa definição, terra sloths80, litopternids81,82, toxodons80,83, alguns equids—os membros do gênero Hippidion, mas não Equus80, alguns cingulids80,84, alguns diprotodonts (macropodids mas não Vombatidae e Diprotodontidae)85 e roedores murídeos foram considerados putativo frugívoros (Complementar Fig. Quadro 7).
calculamos a mediana e o tamanho máximo do corpo frugívoro (aqui definido como o percentil 95) para cada país botânico no cenário atual. Para o cenário natural atual, isso foi realizado para as três extintas classificações frugívoras separadamente. A informação do tamanho do corpo (Massa Corporal) foi obtida a partir do conjunto de dados FILACINOS. In total, out of the 1930 extant frugivorous taxa in The MammalDIET data set after taxonomic reconciliation, we consider the current and present–natural ranges of 1759 and 1772 extant taxa, respectively. Um total de 177 frugívoros putativos Pleistocenos e 23 táxons extintos ou extintos na natureza foram adicionalmente incluídos em nosso cenário natural atual.Dados ambientais
como o tamanho dos frutos também pode refletir variações climáticas em larga escala e / ou alterações climáticas passadas 37, Os valores do clima médio atual e das alterações climáticas desde que o último máximo Glacial (LGM, ~21 Kya) foram calculados para cada país Botânico em ArcGIS (versão 10.1, ESRI, Redlands, CA, EUA). Isto foi feito sobrepondo polígonos de Países botânicos com os suportes climáticos correspondentes e tomando a média de células rasterizadas sobrepostas. Usamos a base de dados CHELSA 86 para o clima atual e LGM (v1.2, 30 arc second resolution), que tem vantagens sobre o worldclim data87 como o algoritmo CHELSA aplica correções para efeitos orográficos em escala fina sobre a precipitação.
Para o clima atual, estamos focados em seis bioclimática variáveis: temperatura média anual, temperatura, sazonalidade, temperatura média do trimestre mais frio, precipitação anual, sazonalidade de precipitação e precipitação do trimestre mais seco. Porque algumas destas variáveis bioclimáticas são altamente colineares com os outros, e como estávamos mais interessados na importância relativa do clima atual e não a influência específicos, variáveis climáticas, por si só, resumimos a variação entre as seis variáveis bioclimáticas utilizando a análise de componentes principais (PCA) e utilizados os três primeiros componentes principais climáticos variáveis preditoras. Isto foi realizado à escala global e para cada região biogeográfica (“Afrotropics”, “Neotropics”, e “Indo-Australia”) separadamente. Os três primeiros eixos do APC (“Climate PC”) explicaram mais de 90% da variabilidade dentro das variáveis bioclimáticas entre os países botânicos, tanto a nível global como regional (tabela complementar 8).
para o clima passado, calculamos a magnitude da mudança na precipitação anual (“LGM Prec. Anom.”) e temperatura média anual (“temperatura LGM. Anom.”) desde o último máximo Glacial para cada país Botânico. Este foi calculado subtraindo-presente-dia da precipitação anual e temperatura média anual do ensemble médio de precipitação anual e temperatura anual em seis diferentes modelos GCM de Paleoclimate Modelagem de Intercomparação Project88 (https://pmip3.lsce.ipsl.fr/) que foi processado pelo CHELSA algoritmo: CCSM4, CNRM-MC5, CESS-FGOALS-g2, IPSL-CM5A-LR, MIROC-ESM e ressonância magnética-CGCM3. Valores mais elevados representam, assim, uma maior magnitude das alterações climáticas desde o último máximo Glacial.
análises estatísticas
para avaliar a relação entre o corpo frugívoro e o tamanho da fruta, adaptamos ambos os modelos lineares OLS de tamanho médio e máximo usando o atual (“Climate PC1”, “Climate PC2”, e “Climate PC3”) e clima passado (“LGM Prec. Anom “e” LGM Temp. Anom.”) como variáveis de predictor, bem como o tamanho máximo e médio do corpo frugívoro, respectivamente. As estimativas de tamanho corporal para cenários naturais atuais e atuais, e cada região biogeográfica foram modeladas separadamente. As medidas de tamanho de corpo e fruta foram logotransformadas para melhorar a normalidade nos resíduos, e todas as variáveis de predictor foram centradas e dimensionadas, padronizando-as para variância de unidade.
a autocorrelação espacial foi contabilizada utilizando modelos autoregressivos espaciais (SAR). Nós usamos modelos de erro SAR (SARerror), que tem sido demonstrado ser mais robusto do que outros modelos SAR types89. Os modelos SAR tentam explicar a autocorrelação espacial entre unidades dentro de uma dada estrutura de vizinhança. No entanto, devido ao espaçamento irregular e tamanho dos países botânicos em nosso estudo, bairros de adjacência ou à distância não eram apropriados. Em vez disso, definimos o bairro de qualquer país Botânico usando uma abordagem esfera de influência. A esfera de influência de cada unidade focal é definida como um círculo de raio igual à distância da unidade focal ao centro do seu vizinho mais próximo. Onde a esfera de influência de duas unidades se sobrepõe, as duas unidades são consideradas vizinhas. Esta definição de vizinhança parece ser mais apropriada em comparação com as definições de vizinhança mais próxima ou à distância, uma vez que leva em conta o tamanho e a geometria de cada país Botânico. Pesos espaciais foram padronizados. Bairros, pesos espaciais e modelos espaciais SAR foram implementados usando o pacote R “spatialreg” v. 1.1-3 (ref. 90), e adicionalmente testamos qualquer autocorrelação espacial restante usando os testes I de Moran.
we used a multi-model-averaging approach to estimate effect sizes for each predictor variable across a set of candidate models91. A principal vantagem da média do modelo é que ele conta para a incerteza do modelo em um conjunto de modelos candidatos, ao contrário de abordagens mais tradicionais de seleção de modelos stepwise que tentam identificar o modelo único-melhor92,93. Definimos os nossos modelos candidatos como o conjunto de modelos de regressão linear de mínimos quadrados (OLS) com o tamanho log-transformado de frutos de palma como variável de resposta, com cada modelo contendo uma combinação diferente de tamanho log-transformado frugívoro corpo, clima atual, e alterações climáticas passadas como covariadas. Os tamanhos de efeito para cada variável de predictor foram então calculados através da média de valores de coeficiente em todos os modelos candidatos ponderados pela quantidade de suporte estatístico que cada um desses modelos tem (ou seja, o peso Akaike)91. Para reduzir o impacto do viés de seleção de modelos em coeficientes médios de modelos, o valor do coeficiente para uma variável de predictor em um modelo onde ele está ausente foi definido para zero91,92. Isto garante que os tamanhos de efeito dos predictores que estão apenas em modelos com baixos pesos Akaike são inferiores a 92. Os pesos de Akaike foram calculados usando valores AIC que foram corrigidos para o tamanho pequeno da amostra (AICc). A correlação entre as variáveis de predictor foi geralmente baixa (Fig suplementar. 3), e os fatores de inflação de variância para todas as variáveis de predictor em modelos OLS completos (ou seja, modelos contendo todas as variáveis de predictor) foram na sua maioria inferiores a 4. Para reduzir a influência da colinearidade nas estimativas de médias de modelos, calculamos adicionalmente coeficientes médios de modelos nos quais os coeficientes foram padronizados pelos seus desvios-padrão parciais antes da média 32,93 (tabelas suplementares 2 e 5). O modelo de média de ambos os modelos OLS e SAR foi realizado utilizando o modelo’ dragge ‘e’.funções avg Do pacote “MuMIn” R v. 1.42.1 (ref. 94). A padronização dos coeficientes dos modelos OLS antes da média do modelo foi realizada definindo o argumento “beta” em “dragagem” para “partial.sd’.
além de tamanhos de efeito padronizados, comparamos a potência explicativa do tamanho do corpo em cenários “atuais” e “presentes–naturais”. Porque a soma de Akaike weights91 tem sido mostrado para ser um inconsistentes métrica variável importance93,95, nós em vez calculada a proporção de variância decomposta em predictor variables96, como implementado no pacote de R ‘relaimpo’ (v2.2-3)97. Para simplificar, isto foi realizado em modelos OLS e SAR completos e não em todos os modelos testados no procedimento de média de modelos. Para determinar a proporção de variância explicada por variáveis de predictor nos modelos SAR após a autocorrelação espacial ter sido levada em conta, um modelo espacial com apenas um termo de intercepção foi instalado primeiro, e a proporção de variância nos resíduos do modelo espacial intercept-only explicado e um modelo OLS completo Com todas as variáveis de predictor foi então ajustado aos resíduos. Dado que os modelos para cenários atuais e atuais–naturais apenas diferem na variável predictor Tamanho do corpo, nós fornecemos tanto R2 e pseudo-R2 para modelos OLS completos e SAR em ambos os cenários.
simulando a extinção frugívora
para projetar mudanças de tamanho de frutas em um futuro cenário de defaunação, simulamos conjuntos frugívoros dadas probabilidades de que as espécies dentro de diferentes categorias da Lista Vermelha da IUCN Irão globalmente extintas nos próximos 100 anos 98, 99. Usámos dois conjuntos diferentes de probabilidades de extinção para explorar a gama de riscos de extinção que os frugívoros de mamíferos potencialmente enfrentam (tabela complementar 9). Representando um cenário de alta defaunação, usamos probabilidades de extinção derivadas por Davis et al.99, que traduzido Lista Vermelha criteria100 para categorias de ameaça (por exemplo, Criticamente em Perigo (CR), em Perigo (EN) e Vulnerável (VU)) em taxas de extinção para estas categorias, e extrapolar estas estimativas para derivar as taxas para nonthreatened categorias (por exemplo, quase Ameaçada (NT) e Menos Preocupante (LC)) sob a suposição de que as taxas vão aumentar exponencialmente com a gravidade da categoria. Probabilidades de extinção (Pext) para cada categoria ao longo de um período de 100 anos foram então calculadas usando estas taxas sob um processo de extinção de taxa constante usando a seguinte equação:: Pext, i = 1−exp (- rit), onde ri é a taxa de extinção de um táxon da categoria I da IUCN e t é igual ao tempo (Tabela complementar 9). Estes valores são potencialmente elevados, uma vez que aplicam estimativas inferidas do risco de extinção uniformemente, independentemente dos critérios que têm sido aplicados a um táxon, e não consideram explicitamente a variação do histórico da vida e seu efeito sobre o risco de extinção. Como um potencial baixo defaunation cenário, desenvolveu-se um contínuo de tempo de cadeia de Markov (CTMC) modelo na forma de uma taxa de transição de matriz (Q), os elementos que descrevem taxas instantâneas de transição entre adjacente categorias da Lista Vermelha:
onde ri,j é a taxa instantânea de transição da IUCN categoria i categoria j.
Nós equipado nosso modelo CTMC usando o máximo de probabilidade para dois conjuntos de dados compilando alterações (ou a falta dela) em categorias da Lista Vermelha em todos os IUCN-avaliados espécies de mamíferos, mais de 12 anos period101, bem como ungulados e carnívoros mais de 33 anos de period102. Todos os taxa que foram classificados como extintos na natureza (EW), extintos (EX), e CE espécies que foram sinalizadas como possivelmente extintas ou extintas na natureza (ou seja, CR (PE) ou CR (PEW) categorias) foram agrupados em uma única categoria representando extinções putativas. Para simplificar, esta categoria tem sido denotada como EX em Eq. (1). Assumimos adicionalmente que as alterações na Lista Vermelha só podem ocorrer entre as fileiras adjacentes em qualquer dado intervalo infinitesimal de tempo pequeno, Δt. Por exemplo, para uma espécie de Estado de conservação da CL para a transição para um estado mais grave (EN), deve passar por (embora não exclusivamente) estados de gravidade intermédia (ou seja, NT e VU). Para o Di Marco et al.102 conjunto de dados, porque nenhum táxons putativamente extintos foram registrados para ter revertido para uma categoria menos grave da Lista Vermelha, rEX,CR foi definido para 0 para evitar o overfitting. Isto significava que o EX-estado era um estado absorvente (i.e., taxa pode passar para essa categoria, mas não a partir dessa categoria). Supondo que os preços não variam através do tempo, a taxa de transição de matriz pode ser exponenciadas para dar probabilidades de transição entre as categorias, para qualquer período de tempo arbitrário t (isto é, a transição de probabilidade matriz P):
onde Pi,j(t) é a probabilidade de uma taxa de partida com status de eu acabar com o estado j depois de um determinado período de tempo t.
assumimos então mudanças (ou falta delas) em categorias de Lista Vermelha para cada espécie ser uma realização independente de um processo CTMC. Assim, a probabilidade de se observar um determinado conjunto de transição taxa de mudança dado um intervalo de tempo t, pode ser calculada como o composto de transição de probabilidade através de espécies
onde ni,j é o número de táxons que começou na Lista Vermelha da categoria eu e terminou na Lista Vermelha da categoria j após o tempo t
Taxa de estimativas para ambos os conjuntos de dados foram obtidos por meio da maximização da Eq. (3) usando a função “optim” em R. A robustez das estimativas da taxa foi testada usando o bootstrapping paramétrico (Fig suplementar. 5). As probabilidades de extinção para cada categoria (ou seja, a probabilidade de transição para a categoria EX durante um período de 100 anos) foram então calculadas utilizando a média das estimativas da taxa de probabilidade máxima para os dois conjuntos de dados utilizando NQA. (2) (Quadro Complementar 9). Estes valores são estimativas potencialmente baixas do risco de Extinção, uma vez que se baseiam em alterações passadas no estado da lista vermelha, enquanto os impactos antropogénicos podem intensificar-se no futuro14.
a extinção foi estocasticamente simulada para todos os frugívoros de mamíferos 1000 vezes e o tamanho máximo do corpo (percentil 95) dos países botânicos foi registrado. Espécies classificadas como deficientes em dados foram consideradas conservativamente como tendo a mesma probabilidade de extinção que as do estado LC. Para simulações onde todos os frugívoros de mamíferos em um país Botânico foram extintos, o tamanho máximo do corpo foi definido para zero. Os valores médios das dimensões máximas do corpo nas simulações foram então utilizados em conjunto com os modelos globais OLS de tamanho máximo da fruta parametrizados, utilizando todas as variáveis climáticas e o tamanho máximo actual do corpo de conjuntos de frugívoros, para calcular as alterações projectadas do tamanho da fruta num cenário defaunado. Esta análise foi repetida utilizando valores absolutos máximos de fruta e tamanho corporal (Figo suplementar. 6).
resumo dos relatórios
informações adicionais sobre a concepção da investigação estão disponíveis no resumo dos relatórios da investigação sobre a natureza relacionado com este artigo.