refleks

et respons fra en organisme medieret af centralnervesystemet efter stimulering af receptorer af interne eller eksterne miljømidler; det manifesteres ved forekomsten af eller ændring i den funktionelle aktivitet af individuelle organer eller kroppen som helhed. Udtrykket “refleks”, der er vedtaget fra de fysiske videnskaber, understreger det faktum, at nervøs aktivitet er “reflekteret”, det vil sige, det er et svar på påvirkninger fra det ydre eller indre miljø. Den strukturelle mekanisme for en refleks er refleksbuen, som inkluderer receptorer, en sensorisk (afferent) nerve, der udfører ophidselse fra receptorer til hjernen eller rygmarven, et nervecenter placeret i hjernen og rygmarven og en efferent nerve, der udfører ophidselse fra hjernen eller rygmarven til effektororganer, det vil sige muskler, kirtler og indre organer. Den biologiske betydning af reflekser består i reguleringen af organernes arbejde og deres funktionelle interaktioner for at opretholde stabiliteten af organismens indre miljø (homeostase), samtidig med at dets integritet og evne til at tilpasse sig det ydre miljø bevares. Refleksaktiviteten i nervesystemet sikrer organismens funktionelle integritet og styrer organismens interaktion med det ydre miljø, det vil sige dets adfærd.

historie af undersøgelsen af reflekser. Begrebet reflekser blev først udtænkt af den franske filosof Descartes. De gamle læger, for eksempel Galen i det andet århundrede, delte menneskelige motoriske handlinger i frivillige handlinger, som kræver bevidsthedens deltagelse i deres udførelse og ufrivillige handlinger, der udføres uden bevidsthedens deltagelse. Descartes undervisning om refleksprincippet for nervøs aktivitet var baseret på mekanismen for ufrivillige bevægelser. Hele processen med nervøs aktivitet, der er karakteriseret ved automatisme og ufrivillighed, består i stimulering af det sensoriske apparat og ledning af apparatets impulser langs perifere nerver til hjernen og fra hjernen til musklerne. Som eksempler citerede Descartes blinkende som reaktion på det pludselige udseende af et objekt foran ens øjne og tilbagetrækning af et lem efter den pludselige anvendelse af en smertefuld stimulus. Han beskrev impulserne udført langs perifere nerver ved udtrykket” dyreånd”, som han lånte fra de gamle læger. På trods af den åndelige aura omkring udtrykket, Descartes knyttet til det faktiske og, for sin tid, helt videnskabelig betydning baseret på ideer fra mekanik, kinematik, og hydraulik.

undersøgelserne af sådanne fysiologer og anatomister fra det 18.århundrede som A. von Haller og G. Prochaska frigjorde Descartes ideer fra metafysisk terminologi og mekanisme og anvendte dem på aktiviteten af de indre organer (flere reflekser, der var specifikke for forskellige organer, blev fundet). C. Bell og F. Magendie yder meget vigtige bidrag til forståelsen af reflekser og refleksapparatet ved at vise, at sensoriske (afferente) fibre kommer ind i rygmarven som en del af de bageste rødder, mens efferente fibre, såsom motoriske, forlader det som en del af de forreste rødder. Denne opdagelse gjorde det muligt for M. Hall, en britisk læge og fysiolog, at fremme klare ideer om refleksbuen og gøre omfattende klinisk brug af teorien om reflekser og refleksbuen.

Information var tilgængelig i anden halvdel af det 19.århundrede om fælles elementer i mekanismerne for begge frivillige bevægelser, der helt var relateret til manifestationer af cerebral aktivitet og ufrivillige automatiske reflekshandlinger, modsatrettet til cerebral aktivitet. I sin undersøgelse Brain Reflections (1863), I. M. Sechenov hævdede, at alle bevidste og ubevidste handlinger er refleks oprindelse. Han underbyggede ideen om refleksprincippets universelle betydning i rygmarvets og hjernens funktioner for både ufrivillige og frivillige bevægelser, der involverer bevidsthed og cerebral aktivitet. Sechenovs koncept gjorde det muligt for I. P. Pavlov at opdage konditionerede reflekser. Sechenovs opdagelse af central hæmning er det vigtigste aspekt af refleksteorien. C. Sherrington, N. E. Vvedenskii, A. A. Ukhtomskii og I. S. Beritashvili fremlagde bevis for, at reflekserne af individuelle buer koordineres og integreres i organernes funktionelle aktivitet baseret på interaktionen mellem ophidselse og hæmning i reflekscentrene.

begrebet cellulær organisation af nervesystemet spiller en vigtig rolle i at belyse mekanismerne for reflekshandling. Den spanske histolog S. Ramon Y Cajal viste, at neuronen er den strukturelle og funktionelle enhed i nervesystemet. Dette gav anledning til begrebet neuronal organisering af refleksbuer og underbyggede begrebet synaps, apparatet med interneuronal kontakt og synaptisk (dvs.interneuronal) transmission af ophidsende og hæmmende impulser i refleksbuerne (Sherrington, 1906).

klassificering. Forskellige reflekser førte til udviklingen af forskellige klassifikationer. Reflekser kan klassificeres i henhold til det anatomiske arrangement af den centrale del af refleksbuerne, som er deres nervecentre, som (1) spinal, der involverer neuroner beliggende i rygmarven, (2) bulbar, udført med deltagelse af medulla oblongata neuroner, (3) mesencephalic, udført med deltagelse af mellemhjerneneuroner eller (4) kortikale, udført med deltagelse af cerebrokortiske neuroner. De fleste af de mest almindelige typer af reflekser, der findes i kroppen, er de samme som dem, der findes i kroppen.

reflekser kan også klassificeres efter effektorernes type og funktion som motorreflekser (af skeletmuskler)—for eksempel fleksor, ekstensor, lokomotorisk og statokinetisk—eller som autonome reflekser i de indre organer—fordøjelses -, hjerte-kar -, ekskretions-og sekretorisk. Afhængig af graden af kompleksitet af den neuronale organisering af refleksbuerne kan de opdeles i monosynaptiske reflekser, hvis buer består af en afferent neuron og en efferent neuron, såsom patellarrefleksen eller multisynaptiske reflekser, hvis buer også indeholder en eller flere interneuroner, såsom fleksorrefleksen. Med hensyn til deres indflydelse på effektoraktivitet kan reflekser være spændende, det vil sige forårsage eller intensivere (lette) effektoraktivitet eller hæmmende, det vil sige svækkelse og undertrykkelse af sådan aktivitet, for eksempel refleksacceleration af hjerteslag ved den sympatiske nerve og retardation eller ophør af hjerteslag ved vagusnerven.

reflekser kan også klassificeres efter deres biologiske betydning for organismen som helhed, for eksempel Forsvaret (eller beskyttende), seksuelle og orienterende reflekser.

Pavlov berettigede at opdele alle reflekser efter oprindelse, mekanisme og biologisk betydning i ubetingede og betingede reflekser. Førstnævnte er arveligt faste og artsspecifikke, som bestemmer konstansen af refleksforbindelsen mellem de afferente og efferente elementer i deres buer. Konditionerede reflekser erhverves i løbet af en persons levetid som et resultat af en midlertidig forbindelse (konditioneret lukning) mellem organismens forskellige afferente og efferente apparater. Da der dannes en betinget midlertidig forbindelse hos højere dyr (hvirveldyr) med den nødvendige deltagelse af hjernebarken, kaldes konditionerede reflekser også kortikale reflekser.

den biologiske funktion af ubetingede reflekser består i at regulere homeostase og bevare organismens integritet, mens funktionen af konditionerede reflekser er at sikre den mest delikate tilpasning, der er mulig for at ændre ydre forhold.

udtrykket “refleks” anvendes også på andre reaktioner, selvom centralnervesystemet ikke er involveret, for eksempel aksonreflekser og lokale reflekser udført af det perifere nervesystem.

mekanisme og egenskaber. Reflekser fremkaldes normalt ved stimulering af de relevante refleksogene områder af eksterne eller interne midler, det vil sige ved passende stimuli af receptorerne i disse områder. Den spænding, der opstår i receptorerne—udledning af impulser—udføres af afferente nerveledere til hjernen eller rygmarven, hvor den overføres fra en afferent neuron enten direkte til en efferent neuron (to-neuronbue) eller gennem en eller flere interneuroner (polyneuronbue). I de efferente neuroner overføres eksitation af efferente nervefibre i omvendt retning—fra hjernen eller rygmarven til de forskellige perifere organer (effektorer), for eksempel skeletmuskler, kirtler og blodkar-og et refleksrespons induceres, det vil sige en ændring i funktionel aktivitet forekommer.

refleksresponsen ligger altid bag starten af stimulering af receptorerne. Denne forsinkelsestid kaldes latenstid. Det varierer afhængigt af refleksens kompleksitet fra et millisekund til flere sekunder.

spænding udføres i refleksbuerne i en retning, fra den afferente neuron til den efferente—aldrig i modsat retning. Denne egenskab ved refleksledning kan henføres til den kemiske mekanisme for interneuronal synaptisk transmission, som grundlæggende består i dannelse og frigivelse ved nerveender af specifikke kemiske mediatorer, for eksempel acetylcholin og epinephrin, der ophidser eller hæmmer neuronerne, med hvilke de særlige slutninger danner synaptiske kontakter.

egenskaberne af reflekser—intensitet, varighed og dynamik—bestemmes både af stimuleringsbetingelserne (tilstrækkelighed, kraft, varighed, placering) og af selve refleksapparatets funktionstilstand (baggrund) (spænding, impulser fra andre nervecentre, træthed) og andre interne faktorer.

Integration og koordinering. Reflekser forekommer ikke isoleret. De kombineres (integreret) i komplekse reflekshandlinger af bestemt funktionel og biologisk betydning. For eksempel er den meget enkle refleksrespons af en ekstremitet til smerte—bøjningsrefleksen (bøjning og tilbagetrækning af en ekstremitet)—en kompleks multikomponent handling, der involverer ufrivillig sammentrækning af nogle muskler, hæmning af andre og ændringer i åndedræts-og hjerteaktivitet. Organiseringen af reflekser, der styrer adfærd, såsom orientering, indkøb af mad, forsvar og seksuelle reflekser, er endnu mere kompleks. Sådanne reflekser omfatter elementer, der involverer alle organerne til en vis grad.

de processer, der er ansvarlige for integrationen af reflekser, betegnes med udtrykket “koordinering.”Koordinering indebærer i det væsentlige kombinationen af ophidselse og hæmning i systemet af neuroner, der deltager i dannelsen af reflekser af forskellige kompleksiteter. Den intime karakter af mekanismerne i disse interaktioner studeres specifikt ved teknikken til mikroelektrode intracellulær registrering af elektriske reaktioner af neuroner, når reflekserne fremkaldes ved stimulering af receptorer eller afferente nerver. Neuronernes synaptiske apparat, der indeholder fra et par hundrede til 5.000 eller 6.000 synaptiske kontakter pr. Når førstnævnte er aktive på grund af tilstrømningen af impulser, opstår der en negativ elektrisk reaktion i neuronen og stimulerer udledningen af andre impulser. Når sidstnævnte er aktive, opstår der en positiv elektrisk reaktion, der hæmmer eller blokerer transmissionen af ophidselse i neuronen. De kvantitative forhold mellem aktiveringen af synapserne (antal og intensitet) bestemmer betydningen og omfanget af deltagelse af reflekscenterneuronerne i udførelsen af en bestemt refleks.

koordinationsprocessen, der integrerer reflekser af forskellige kompleksiteter, kan betragtes som en fordeling af ophidselse og hæmning i de neuronale systemer, der er involveret i udførelsen af disse reaktioner i overensstemmelse med et bestemt rumligt og tidsmæssigt program svarende til disse reaktioner. Biologisk cybernetik studerer de faktorer, der giver anledning til principper for udformning af disse programmer. En høj grad af koordinering af bevægelser opnås ved hjælp af feedbackmekanismen. Den brede konvergens i interneuronale relationer præget af hundreder og tusinder af synaptiske kontakter af neuroner med andre neuroner, der udfører forskellige funktionelle roller, er grundlaget for antagelsen om, at mekanismerne for reflekshandling hviler på et stokastisk (probabilistisk) princip snarere end på en statisk, forudbestemt organisering af refleksbuer.

patologiske reflekser. Der skelnes mellem to typer patologiske reflekser. Den første type inkluderer reflekser, der er usædvanlige hos voksne (de er undertiden særegne for tidligere stadier af fylogeni eller ontogeni), og som manifesteres efter strukturel eller funktionel skade på forskellige dele af centralnervesystemet. De bruges til diagnosticering af neurologiske sygdomme (for eksempel Babinskis refleks og den patologiske sugende refleks). Tilstanden, hvor reflekser er af lav intensitet eller fraværende, kaldes henholdsvis hyporefleksi eller arefleksi. Hvis reflekser er overdrevne eller ujævne, kaldes tilstanden henholdsvis hyperrefleksi eller anisorefleksi.

den anden type patologisk refleks inkluderer utilstrækkelig og fra det biologiske synspunkt upassende reaktioner på nogle, normalt superstærke, interne eller eksterne stimuli.

der skelnes mellem patologiske ubetingede og betingede reflekser. Blandt de førstnævnte er pulmonokoronærrefleksen (hjertestop efter irritation af en del af tunica intima i lungearterien af et fremmedlegeme), renorenal refleks (krampe i en ureter efter irritation af den anden ved en beregning) og hepatokoronær refleks (krampe i koronarbeholdere under et angreb af hepatisk kolik). Den afgørende faktor i dannelsen af patologiske ubetingede reflekser er parabiose, et fænomen, der udvikler sig i nervestrukturer som følge af superstærk stimulering og som vist af N. E. Vvedenskii (1901) og I. P. Rasenkov (1923-24), er ansvarlig for den paradoksale karakter af svarene.

patologiske betingede reflekser induceres af stimuli, der af natur er ligeglade med hensyn til kroppen, men som tidligere er kombineret med superstærke ubetingede stimuli. For eksempel kan koronarspasmen, der skyldes klatring af et bjerg i blæsende vejr (stress stenocardi) gentage sig, hvis patienten blot stiger ned fra bjerget i godt vejr. Patologiske betingede reflekser adskiller sig fra almindelige (fysiologiske) betingede reflekser, idet de dannes efter en enkelt kombination af stimuli og vedvarer lang tid uden forstærkning. Patologiske reflekser kan ligge til grund for nogle indre sygdomme.