distribuția speciilor de palmieri și date despre mărimea fructelor
distribuții de specii pentru toți (~2500) speciile de palmieri au fost obținute din lista de verificare Mondială a Palmelor30 (descărcată în iunie 2015), o listă de verificare-date privind absența la scara „țărilor botanice”, astfel cum sunt definite de Grupul Internațional de lucru privind Baze de date taxonomice (TDWG, https://www.tdwg.org/)31. Țările botanice corespund în general țărilor, dar subdivizează țările mai mari în state sau provincii (de exemplu, Statele Unite) sau păstrează unități geografice coerente care sunt subdivizate politic (de exemplu, Borneo și Noua Guinee) ca unități unice31. Am folosit Lista de verificare Mondială a palmierilor, mai degrabă decât aparițiile speciilor (adică înregistrări numai pentru prezență de la facilitatea globală de informare a biodiversității, GBIF), deoarece aceasta din urmă este incompletă taxonomic (aproape 30% din toate speciile de palmieri nu sunt reprezentate printre înregistrările accesate prin GBIF, descărcate în ianuarie 2020). În plus, înregistrările de apariție sunt adesea părtinitoare din punct de vedere geografic și taxonomic, ceea ce duce la lacune mari și incertitudini în informațiile despre apariția globală a plantelor (inclusiv a palmierilor)70.
din cele 198 de țări botanice în care apar palmierii, am inclus doar cele din cele trei tărâmuri biogeografice majore (n = 129), modificate din ref. 71: (1) Afrotropics care cuprinde toate din Africa Subsahariană (n = 51), (2) Neotropics (n = 42), care include America Centrală și de Sud și Caraibe, și (3) Indo-Australia (n = 36), care include Indo-Malaya, Australia, și Papua Noua Guinee. Țările botanice din alte regiuni biogeografice (adică Palearctic, Nearctic, și Oceania) au fost excluse, deoarece fie au flori de palmier depauperate, fie sunt atât de izolate fizic (de exemplu, Insulele Pacificului) încât filtrele de dispersie pot avea o formă disproporționată atât de palmier, cât și de frugivor asamblaje. De asemenea, au fost excluse țările botanice pentru care nu mai sunt prezente frugivore de mamifere existente, determinate de absența mamiferelor frugivore după intersectarea hărților geografice ale mamiferelor cu fișierul Botanic de formă de țară (a se vedea mai jos). O singură țară botanică a fost exclusă din acest motiv—Insula Reunion, unde două specii native de lilieci fructiferi au fost inițial extirpate de pe insulă la începutul secolului al XVIII-lea sau mai devreme72.
valorile maxime și medii ale mărimii fructelor au fost calculate pentru toate speciile de palmieri din fiecare țară botanică. Pentru a cuantifica dimensiunea fructelor pentru fiecare specie, am folosit baza de date PalmTraits v1 .0 (ref. 29), care a compilat date de trăsături funcționale de palmier ale exemplarelor din populațiile sălbatice din literatura primară, monografii, descrieri de specii și exemplare de herbar. Mai exact, am folosit lungimea medie a fructelor (mai degrabă decât lățimea sau diametrul), deoarece aceasta a fost cea mai înregistrată trăsătură de mărime a fructelor din literatură29. Dimensiunea maximă a fructelor a fost definită ca percentila 95 a dimensiunilor fructelor palmierilor din fiecare țară pentru a reduce influența valorilor aberante. Deoarece informațiile privind lungimea fructelor de palmier nu au fost disponibile pentru 519 specii de palmier (~20% din bogăția globală a speciilor de palmier), am completat golurile în lungimea fructelor acestor specii folosind media speciilor congenerice. Acest lucru nu a fost posibil pentru o singură specie, Butyagrus nabonnandii, un hibrid steril natural pe care l-am exclus astfel din analiza noastră. În plus, excludem din considerație trei specii—nuca de Cocos (Cocos nucifera) și coco De mer (Lodoicea maldivica) și palma nipa (nypa fruticans)—deoarece au fructe care sunt rareori dispersate de animale24. Dimensiunile maxime și medii ale fructelor în țările botanice au fost similare atunci când au fost excluse lacunele în datele despre trăsături (coeficientul de corelație Pearson >0,99; Fig suplimentar. 1).
date privind distribuția speciilor Frugivore și dimensiunea corpului
pentru a determina efectul extincțiilor frugivore din Pleistocen asupra relațiilor macroeconomice actuale, am definit două scenarii faunistice diferite, reprezentând ansamblurile frugivore așa cum sunt în prezent și așa cum au fost în pleistocenul târziu-scenariile „actuale” și „prezente-naturale” după Faurby și colab.9. Scenariul ” actual „ia în considerare numai frugivorii existenți, în timp ce scenariul contrafactual” prezent–natural ” ia în considerare toți frugivorii de la ultimul Interglaciar (130 Kya), inclusiv toate speciile existente, precum și taxonii recent dispăruți. În timp ce schimbările climatice ar fi putut juca un rol în dispariția unora dintre aceste frugivore39,73, majoritatea extincțiilor acestor specii au fost atribuite sosirii și activităților umane39,40,74,75.
distribuțiile spațiale”actuale” și „prezente–naturale” atât ale frugivorelor de mamifere dispărute din Pleistocen, cât și din Pleistocen târziu, s-au bazat pe taxonomia și hărțile geografice, așa cum sunt compilate în setul de date FILACINĂ v1.276. Hărțile de gamă au fost disponibile ca rastere cilindrice cu suprafață egală Behrmann, pe care apoi le–am suprapus cu poligoane botanice de țară pentru a genera liste de specii de mamifere comparabile cu setul de date de prezență-absență a palmelor. Hărțile actuale ale mamiferelor existente în setul de date despre FILACINĂ s-au bazat pe hărți ale intervalului IUCN (http://www.iucnredlist.org/) cu modificări minime (de ex., reprojecție). Cu toate acestea, intervalele geografice naturale actuale ale taxonilor existenți au fost evaluate sistematic și s–au făcut modificări dacă au existat dovezi puternice ale impactului antropic (a se vedea suplimentar în refs. 9,76). Aceasta a inclus, de asemenea, extinderi de gamă mediate de om, pentru care hărțile de gamă IUCN pentru unii taxoni nu sunt corectate. Pentru taxonii dispăruți, intervalele naturale prezente au fost estimate pe baza apariției fosilelor și a distribuției taxonilor existenți pe care taxonii dispăruți au co-apărut frecvent în cadrul ansamblurilor fosile9,76. Acest lucru a fost realizat prin identificarea celulelor de rețea care conțineau cel puțin 50% din taxonii existenți (cu o înregistrare fosilă) care au coexistat cu un taxon dispărut în ansamblurile/siturile fosile (surse de date și detalii suplimentare privind metodologia în refs. 9,76). Hărțile de gamă cu celule de rețea ocupate cu zero (de exemplu, specii ale căror intervale nu au fost cartografiate de IUCN) au fost excluse din analiza noastră. Listele de verificare a mamiferelor pentru fiecare țară botanică au fost, de asemenea, inspectate manual pentru a corecta erorile care au fost uneori introduse din cauza rezoluției grosiere a hărților de gamă (de ex., prezența falsă a taxonilor continentali pe insule care sunt situate strâns de coastele continentale).
am folosit setul de date Mammaldiet77 pentru a identifica speciile existente care au fost fie în primul rând, fie secundar frugivore. Sinonime ale numelor binomiale din setul de date despre mamifere au fost corectate folosind Lista Roșie IUCN ca Ref taxonomic. 78. Numele speciilor care nu au putut fi reconciliate cu taxonomia din setul de date despre FILACINĂ au fost omise, la fel ca și taxonii ale căror intervale nu s-au suprapus cu cele ale vreunui taxon de palmier existent. Am determinat gradul în care mamiferele dispărute erau frugivore pe baza dovezilor indirecte, deoarece frugivorul nu este direct asociat cu trăsături morfologice, cum ar fi dentiția79. Recunoscând această complexitate, am considerat trei clasificări frugivore cu diferite grade de conservare. Sub clasificarea noastră „liberală”, am clasificat orice taxon dispărut ca frugivor dacă taxonul era predominant erbivor. Această definiție include pășunile obligatorii care pot servi ca dispersori de semințe, dar probabil au doar o componentă de fructe mai mică în dieta lor în comparație cu nongrazerii. Sub clasificarea noastră „conservatoare”, am inclus în plus doar un taxon dispărut ca frugivor dacă aparținea familiilor în care 50% din speciile existente sunt predominant frugivore. Această definiție, spre deosebire de clasificarea liberală, exclude majoritatea pășunilor, dar și mulți potențiali frugivori, în mare parte pentru că rudele existente pot fi analogi săraci, deoarece rudele dispărute pot varia foarte mult în ceea ce privește dimensiunea corpului și, prin urmare, ecologia lor de hrănire, cum ar fi în erbivorele mari diprotodont (canguri) și pilosan (leneși la sol) (tabelul suplimentar 7). Pentru clasificarea noastră intermediară „implicită”, am inclus taxoni din familii care au o proporție limită de frugivori (40%). În plus, am inclus taxoni dispăruți care provin din familii sau ordine care nu au specii existente (de exemplu, litopternide și toxodoni) sau provin din familii în care taxonii existenți pot fi analogi slabi pentru dieta taxonilor dispăruți, dacă dovezile paleontologice disponibile (de exemplu, microwear izotopic și dentar) sugerează că taxonul ar fi putut fi un browser sau un alimentator mixt. Conform acestei definiții, leneșii măcinați80,litopternids81, 82,toxodons80, 83, unii echizi—membri ai genului Hippidion dar nu Equus80,unii cingulids80, 84, unii diprotodonti (macropodide dar nu Vombatidae și Diprotodontidae)85 și rozătoarele muride au fost considerate frugivore presupuse (Fig suplimentar. 4, Tabelul Suplimentar 7).
am calculat dimensiunea mediană și maximă a corpului frugivorului (definită aici ca percentila 95) pentru fiecare țară botanică în scenariul actual. Pentru scenariul natural prezent, acest lucru a fost efectuat separat pentru cele trei clasificări dispărute ale frugivorului. Informațiile despre mărimea corpului (adică masa corporală) au fost obținute din setul de date despre FILACINĂ. În total, din taxonii frugivori existenți din 1930 în setul de date despre mamifere după reconcilierea taxonomică, luăm în considerare intervalele actuale și prezente–naturale ale taxonilor existenți din 1759 și, respectiv, 1772. Un total de 177 de Frugivori presupuși Pleistoceni și 23 de taxoni dispăruți sau dispăruți în sălbăticie au fost incluși în plus în scenariul nostru natural actual.
date de mediu
deoarece dimensiunea fructelor poate reflecta, de asemenea, variații pe scară largă ale climei și/sau schimbărilor climatice trecute37, valorile medii ale climei actuale și ale schimbărilor climatice de la ultimul maxim glaciar (LGM, ~21 Kya) au fost calculate pentru fiecare țară Botanică din ArcGIS (versiunea 10.1, ESRI, Redlands, CA, SUA). Acest lucru a fost realizat prin suprapunerea poligoanelor botanice de țară cu rasterele climatice corespunzătoare și luând media celulelor raster suprapuse. Am folosit CHELSA database86 atât pentru curent și LGM climatice (v1.2, 30 arc a doua rezoluție), care are avantaje față de Worldclim data87, deoarece algoritmul CHELSA aplică corecții pentru efectele orografice la scară fină asupra precipitațiilor.
pentru climatul actual, ne-am concentrat pe șase variabile bioclimatice: temperatura medie anuală, sezonalitatea temperaturii, temperatura medie a celui mai rece trimestru, precipitațiile anuale, sezonalitatea precipitațiilor și precipitațiile celui mai uscat trimestru. Deoarece unele dintre aceste variabile bioclimatice sunt foarte coliniare între ele și, deoarece am fost interesați în primul rând de importanța relativă a climatului actual și nu de influența variabilelor climatice specifice în sine, am rezumat variația între cele șase variabile bioclimatice folosind o analiză a componentelor principale (PCA) și am folosit primele trei componente principale ca variabile predictoare climatice. Acest lucru a fost realizat la scară globală și pentru fiecare regiune biogeografică („Afrotropics”, „Neotropics” și „Indo-Australia”) separat. Primele trei axe PCA („Climate PC”) au explicat peste 90% din variabilitatea variabilelor bioclimatice între țările botanice, atât la scară globală, cât și la scară regională (tabelul suplimentar 8).
pentru climatul trecut, am calculat magnitudinea schimbării precipitațiilor anuale („LGM Prec. Anom.”) și temperatura medie anuală („LGM Temp. Anom.”) de la ultimul maxim glaciar pentru fiecare țară botanică. Acest lucru a fost calculat prin scăderea precipitațiilor anuale actuale și a temperaturii medii anuale din media ansamblului precipitațiilor medii anuale și a temperaturii anuale pe șase modele diferite GCM din proiectul Interfomparison de modelare Paleoclimatică88 (https://pmip3.lsce.ipsl.fr/) care a fost procesat de algoritmul CHELSA: CCSM4, CNRM-CM5, CESS-FGOALS-g2, IPSL-CM5A-LR, MIROC-ESM și RMN-CGCM3. Valorile mai mari reprezintă astfel o magnitudine mai mare a schimbărilor climatice de la ultimul maxim glaciar.
analize statistice
pentru a evalua relația dintre corpul frugivorului și mărimea fructelor, am montat atât modele liniare OLS de dimensiune mediană, cât și maximă, folosind actualul („Climate PC1”, „Climate PC2” și „Climate PC3”) și climatul trecut („LGM Prec. Anom ” și ” LGM Temp. Anom.”) ca variabile predictoare, precum și dimensiunea corporală maximă și mediană a frugivorului, respectiv. Estimările dimensiunii corpului pentru scenariile actuale și naturale actuale și fiecare regiune biogeografică au fost modelate separat. Măsurile de mărime a corpului și a fructelor au fost transformate în jurnal pentru a îmbunătăți normalitatea reziduurilor și toate variabilele predictoare au fost centrate și scalate prin standardizarea lor la varianța unității.
autocorelația spațială a fost contabilizată folosind modele autoregresive spațiale (SAR). Am folosit modele de eroare SAR( SARerror), care s-au dovedit a fi mai robuste decât alte tipuri de modele SAR89. Modelele SAR încearcă să țină cont de autocorelația spațială între unitățile dintr-o structură de cartier dată. Cu toate acestea, din cauza distanței neregulate și a dimensiunii țărilor botanice din studiul nostru, cartierele adiacente sau la distanță nu au fost adecvate. În schimb, am definit vecinătatea oricărei țări botanice date folosind o abordare a sferei de influență. Sfera de influență pentru fiecare unitate focală este definită ca un cerc de rază egal cu distanța unității focale față de centroidul celui mai apropiat vecin. În cazul în care sfera de influență a două unități se suprapune, cele două unități sunt considerate vecini. Această definiție a vecinătății pare a fi mai potrivită în comparație cu definițiile bazate pe distanță sau cel mai apropiat vecin, deoarece ia în considerare dimensiunea și geometria fiecărei țări botanice. Greutățile spațiale au fost standardizate pe rând. Cartierele, greutățile spațiale și modelele SAR spațiale au fost implementate folosind pachetul r ‘spatialreg’ V. 1.1–3 (ref. 90), și am testat suplimentar pentru orice autocorelare spațială rămasă folosind testele i ale lui Moran.
am folosit o abordare multi-model de mediere pentru a estima dimensiunile efectului pentru fiecare variabilă predictor într-un set de modele candidate91. Avantajul principal al medierii modelului este că explică incertitudinea modelului într-un set de modele candidate, spre deosebire de abordările tradiționale de selecție a modelului în trepte care încearcă să identifice cel mai bun model92,93. Am definit modelele noastre candidate ca fiind setul de modele de regresie liniară ordinară cu dimensiunea fructelor de palmier transformate în log ca variabilă de răspuns, fiecare model conținând o combinație diferită de dimensiunea corpului frugivor transformat în log, climatul actual și schimbările climatice din trecut ca covariabile. Dimensiunile efectului pentru fiecare variabilă predictor au fost apoi calculate prin media valorilor coeficientului pentru toate modelele candidate ponderate cu cantitatea de suport statistic pe care fiecare dintre aceste modele o are (adică greutatea Akaike)91. Pentru a reduce impactul prejudecății de selecție a modelului asupra coeficienților medii ai modelului,valoarea coeficientului pentru o variabilă predictor într-un model în care este absent a fost setată la zero91, 92. Acest lucru asigură că dimensiunile efectului predictorilor care sunt doar la modelele cu greutăți Akaike scăzute sunt în greutate92. Greutățile Akaike au fost calculate folosind valori AIC care au fost corectate pentru dimensiunea eșantionului mic (AICc). Corelația dintre variabilele predictoare a fost în general scăzută (Fig suplimentar. 3), iar factorii de inflație a varianței pentru toate variabilele predictoare din modelele OLS complete (adică modelele care conțin toate variabilele predictoare) au fost în mare parte sub 4. Pentru a reduce influența colinearității asupra estimărilor de mediere a modelului, am calculat suplimentar coeficienții medii ai modelului în care coeficienții au fost standardizați prin abaterile lor standard parțiale înainte de mediere32,93 (tabelele suplimentare 2 și 5). Medierea modelului atât a modelelor OLS, cât și a modelelor SAR a fost efectuată utilizând modelul ‘dragare’ și’.AVG ‘funcții din pachetul’ MuMIn ‘ R v. 1.42.1 (ref. 94). Standardizarea coeficienților modelelor OLS înainte de medierea modelului a fost realizată prin setarea argumentului ‘beta’ în ‘ dragă ‘la ‘ partial.sd’.
în plus față de dimensiunile efectului standardizate medii ale modelului, comparăm puterea explicativă a dimensiunii corpului în scenarii „actuale” și „prezente-naturale”. Deoarece suma greutăților Akaike 91 s-a dovedit a fi o metrică inconsistentă a importanței variabilei 93,95, am calculat în schimb proporția varianței descompuse între variabilele predictor96, așa cum este implementată în pachetul r ‘relaimpo’ (v2.2-3)97. Pentru simplitate, acest lucru a fost realizat pe modele complete OLS și SAR și nu pe toate modelele testate în procedura de mediere a modelului. Pentru a determina proporția de varianță explicată de variabilele predictoare în modelele SAR după autocorelația spațială a fost luată în considerare, a fost montat mai întâi un model spațial cu doar un termen de interceptare și proporția de varianță în reziduurile modelului spațial numai pentru interceptare explicat și un model OLS complet cu toate variabilele predictoare a fost apoi montat la reziduuri. Având în vedere că modelele pentru scenariile actuale și prezente–naturale diferă doar în variabila predictor de dimensiune corporală, oferim atât R2, cât și pseudo-R2 pentru modelele complete OLS și SAR în ambele scenarii.
simularea extincției frugivore
pentru a proiecta modificări ale mărimii fructelor în cadrul unui viitor scenariu de defaunare, am simulat ansamblurile frugivore,având în vedere probabilitățile ca speciile din diferite categorii din lista roșie IUCN să dispară la nivel global în următorii 100 de ani98, 99. Am folosit două seturi diferite de probabilități de dispariție pentru a explora gama de magnitudine a riscului de dispariție cu care se pot confrunta frugivorele de mamifere (tabelul suplimentar 9). Reprezentând un scenariu de defaunare ridicat, am folosit probabilități de dispariție derivate de Davis și colab.99, OMS a tradus criteriile listei Roși100 pentru categoriile amenințate [și anume, pe cale de dispariție critică (CR), pe cale de dispariție (en) și vulnerabile (VU)] în rate de extincție pentru aceste categorii și a extrapolat aceste estimări pentru a obține rate pentru categoriile care nu sunt amenințate [și anume, aproape amenințate (NT) și cea mai mică preocupare (LC)] în ipoteza că ratele vor crește exponențial odată cu severitatea categoriei. Probabilitățile de extincție (Pext) pentru fiecare categorie pe un interval de timp de 100 de ani au fost apoi calculate folosind aceste rate în cadrul unui proces de extincție cu rată constantă folosind următoarea ecuație: Pext, i = 1-exp (- rit), unde ri este rata de extincție pentru un taxon din categoria i și T IUCN egală cu timpul (tabelul suplimentar 9). Aceste valori sunt potențial ridicate, deoarece aplică estimări deduse ale riscului de dispariție în mod uniform, indiferent de criteriile care au fost aplicate unui taxon și nu iau în considerare în mod explicit variația istoricului vieții și efectul acesteia asupra riscului de dispariție. Ca scenariu potențial de defaunare scăzută, am dezvoltat un model de lanț Markov în timp continuu (CTMC) sub forma unei matrice a ratei de tranziție (Q), ale cărei elemente descriu rate instantanee de tranziție între categoriile adiacente din Lista Roșie:
unde ri, j este rata instantanee de tranziție de la categoria i IUCN la categoria j.
am adaptat modelul nostru CTMC folosind probabilitatea maximă la două seturi de date care compun modificări (sau lipsa acestora) în categoriile Listei roșii din toate speciile de mamifere evaluate de IUCN pe o perioadă de 12 ani101, precum și ungulate și carnivore pe o perioadă de 33 de ani102. Toți taxonii care au fost clasificați ca dispăruți în sălbăticie (EW), dispăruți (EX) și speciile Ce care au fost semnalate ca fiind posibil dispărute sau dispărute în sălbăticie (adică categoriile CR (pe) sau CR (PEW)) au fost grupate într-o singură categorie reprezentând extincții presupuse. Pentru simplitate, această categorie a fost notată ca EX în Eq. (1). În plus, am presupus că modificările din lista roșie pot apărea numai între rândurile adiacente la un anumit interval de timp infinit de mic, Inktt. De exemplu, pentru ca o specie de stare de conservare a LC să treacă la o stare mai severă (EN), aceasta trebuie să treacă prin (deși nu exclusiv) stări de severitate intermediară (adică NT și VU). Pentru Di Marco și colab.102 set de date, deoarece nu s-au înregistrat taxoni dispăruți care să fi revenit la o categorie de listă roșie mai puțin severă, rEX,CR a fost setat la 0 pentru a preveni suprasolicitarea. Aceasta însemna că statul EX era o stare absorbantă (adică., taxonii pot trece în acea categorie, dar nu din acea categorie). Presupunând că ratele nu variază în timp, matricea ratei de tranziție poate fi exponențiată pentru a da probabilități de tranziție între categorii pentru orice cantitate arbitrară de timp t (adică matricea probabilității de tranziție, P):
unde Pi, j (t) este probabilitatea ca un taxon care începe cu statutul i să se încheie cu statutul j după o anumită perioadă de timp t.
am presupus apoi că modificările (sau lipsa acestora) în categoriile Listei roșii pentru fiecare specie sunt o realizare independentă a unui proces CTMC. Astfel, probabilitatea de a observa un anumit set de modificări ale ratei de tranziție date unui interval de timp t, ar putea fi calculată ca probabilitatea de tranziție compusă între specii
unde ni, j este numărul de taxoni care au început în Lista Roșie categoria i și s-au încheiat în Lista Roșie categoria j după timpul t
estimările ratei pentru ambele seturi de date au fost obținute prin maximizarea Eq. (3) Utilizarea funcției ‘optim’ în R. Robustețea estimărilor ratei a fost testată folosind bootstrapping parametric(Fig suplimentar. 5). Probabilitățile de extincție pentru fiecare categorie (adică probabilitatea tranziției în categoria EX pe o perioadă de timp de 100 de ani) au fost apoi calculate folosind media estimărilor ratei de probabilitate maximă pentru cele două seturi de date folosind Eq. (2) (Tabelul Suplimentar 9). Aceste valori sunt estimări potențial scăzute ale riscului de dispariție, deoarece se bazează pe modificările trecute ale statutului Listei roșii, în timp ce impactul antropic se poate intensifica în viitor14.
extincția a fost simulată stocastic pentru toate frugivorele de mamifere de 1000 de ori și au fost înregistrate dimensiunile maxime ale corpului (percentila 95) din țările botanice. Speciile clasificate ca date deficitare au fost presupuse în mod conservator că au aceeași probabilitate de dispariție ca și cele ale statutului LC. Pentru simulările în care toate frugivorele de mamifere dintr-o țară botanică au dispărut, dimensiunea maximă a corpului a fost setată la zero. Valorile medii ale dimensiunilor maxime ale corpului în simulări au fost apoi utilizate împreună cu modelele globale OLS de dimensiune maximă a fructelor parametrizate folosind toate variabilele climatice și dimensiunea maximă actuală a corpului ansamblurilor frugivore, pentru a calcula modificările proiectate ale dimensiunii fructelor în cadrul unui scenariu implicit. Această analiză a fost repetată utilizând valorile maxime absolute ale fructelor și mărimii corpului (suplimentar Fig. 6).
rezumat de raportare
informații suplimentare privind proiectarea cercetării sunt disponibile în Rezumatul de raportare privind cercetarea naturii legat de acest articol.