Palm arter distribution och frukt-storlek data
arter distributioner för alla (~2500) Palm arter erhölls från World Checklist of Palms30 (nedladdad juni 2015), en kurator och kvalitet kontrolleras checklista som ger närvaro-frånvarodata i omfattningen av ”botaniska länder” enligt definitionen i den internationella arbetsgruppen för Taxonomiska databaser (tdwg, https://www.tdwg.org/) 31. Botaniska länder motsvarar i allmänhet länder, men delar upp större länder i stater eller provinser (t.ex. USA) eller behåller sammanhängande geografiska enheter som är politiskt indelade (t. ex. Borneo och Nya Guinea) som enskilda enheter31. Vi använde World Checklist of Palms snarare än arthändelser (dvs. endast närvaroposter från Global Biodiversity Information Facility, GBIF) eftersom den senare är taxonomiskt ofullständig (nästan 30% av alla palmarter är inte representerade bland poster som nås via GBIF, nedladdad januari 2020). Dessutom är förekomstregister ofta geografiskt och taxonomiskt partiska, vilket resulterar i stora luckor och osäkerheter i global förekomstinformation för växter (inklusive Palmer)70.
av de 198 botaniska länder där palmer förekommer, inkluderade vi bara de i de tre stora biogeografiska världarna (n = 129), modifierade från ref. 71: (1) Afrotropiken som omfattar hela Afrika söder om Sahara (n = 51), (2) Neotropiken (n = 42), som inkluderar Central-och Sydamerika och Karibien, och (3) Indo-Australien (n = 36), som inkluderar Indo-Malaya, Australien och Papua Nya Guinea. Botaniska länder i andra biogeografiska regioner (dvs. Palearctic, Nearctic och Oceania) utesluts eftersom de antingen har depauperate palmflora eller är så fysiskt isolerade (t.ex. Stillahavsöarna) att spridningsfilter kan ha oproportionerligt formade både palm-och frugivore-sammansättningar. Också uteslutna var botaniska länder för vilka bevarade däggdjursfrugivorer inte längre är närvarande, bestämda av frånvaron av frugivorösa däggdjur efter att ha korsat däggdjurs geografiska områdeskartor med den botaniska landsformfilen (se nedan). Endast ett botaniskt land uteslöts av denna anledning – Reunion Island, där två inhemska arter av fruktfladdermöss ursprungligen utrotades från ön under början av artonhundratalet eller tidigare72.
maximala och medianvärden för fruktstorlek beräknades för alla palmarter i varje botaniskt land. För att kvantifiera fruktstorlek för varje art använde vi PalmTraits database v1.0 (ref. 29), som har sammanställt palmfunktionella egenskapsdata för exemplar från vilda populationer från primärlitteraturen, monografier, artbeskrivningar och herbariumprover. Specifikt använde vi Genomsnittlig fruktlängd (snarare än bredd eller diameter) eftersom detta var den mest konsekvent registrerade fruktstorleksegenskapen i litteraturen29. Maximal fruktstorlek definierades som den 95: e percentilen av fruktstorlekar av palmer i varje land för att minska påverkan av avvikare. Eftersom palmfruktlängdsinformation inte var tillgänglig för 519 palmarter (~20% av den globala palmartens rikedom) fyllde vi luckor i fruktlängden hos de arter som använde medelvärdet av kongeneriska arter. Detta var inte möjligt för en art, Butyagrus nabonnandii, en naturligt förekommande steril hybrid som vi därmed uteslutit från vår analys. Vi utesluter dessutom tre arter från övervägande-kokosnöten (Cocos nucifera) och coco de mer (Lodoicea maldivica) och nipa palm (Nypa fruticans)—eftersom de har frukter som sällan sprids av djur24. Maximala och medianfruktstorlekar i Botaniska länder var likartade när luckor i egenskapsdata uteslutits (Pearson korrelationskoefficient >0.99; kompletterande Fig. 1).
Frugivore arter distribution och kroppsstorleksdata
för att bestämma effekten av end-Pleistocene frugivore utrotningar på dagens makroekologiska relationer, vi definierade två olika faunal scenarier, representerar frugivore assemblage som de är i dag, och som de var i slutet av Pleistocene-”nuvarande” och ”nuvarande naturliga” scenarier efter Faurby et al.9. Det” nuvarande ”scenariot betraktar endast bevarade frugivorer, medan det kontrafaktiska” nuvarande naturliga ” scenariot betraktar alla frugivorer sedan den senaste interglaciala (130 Kya), inklusive alla existerande arter såväl som nyligen utdöda taxa. Medan klimatförändringar kan ha spelat en roll i utrotningen av några av dessa frugivores39,73, har majoriteten av utrotningarna av dessa arter tillskrivits mänsklig ankomst och aktiviteter39,40,74,75.
” nuvarande ”och” nuvarande naturliga ” rumsliga fördelningar av både bevarade och sena Pleistocene–till-Holocene utdöda däggdjursfrugivorer baserades på taxonomi och geografiska områdeskartor som sammanställts i PHYLACINE v1.2 dataset76. Range kartor fanns som Behrmann cylindriska lika område raster, som vi sedan över med botaniska land polygoner för att generera däggdjursarter listor jämförbara med palm närvaro–frånvaro datamängd. Aktuella områdeskartor över existerande däggdjur i PHYLACINE-datamängden baserades på IUCN-områdeskartor (http://www.iucnredlist.org/) med minimal modifiering (t. ex., reprojektion). De nuvarande naturliga geografiska områdena för existerande taxa utvärderades emellertid systematiskt och modifieringar gjordes om det fanns starka bevis på antropogen påverkan (se Kompletterande i refs. 9,76). Detta inkluderade också mänskliga medierade intervallutvidgningar, vilka IUCN-intervallkartor för vissa taxa inte korrigerar för. För utdöda taxa, nuvarande naturliga intervall uppskattades baserat på fossila händelser och fördelningen av bevarade taxa att den utdöda taxa ofta samverkade inom fossila assemblage 9,76. Detta utfördes genom att identifiera nätceller som innehöll minst 50% av existerande taxa (med en fossil post) som samverkade med ett utdött taxon i fossila sammansättningar/platser (datakällor och ytterligare detaljer om metodik i refs. 9,76). Områdeskartor med nollupptagna rutnätceller (t.ex. arter vars intervall inte har kartlagts av IUCN) utesluts från vår analys. Däggdjurschecklistor för varje botaniskt land inspekterades också manuellt för att korrigera fel som ibland infördes på grund av den grova upplösningen av intervallkartor (t. ex., falsk närvaro av fastlandstaxa på öar som ligger nära fastlandet).
vi använde Däggdjursdataset77 för att identifiera existerande arter som antingen var primärt eller sekundärt frugivorösa. Synonymer av binomiala namn i Däggdjursdietdatauppsättningen korrigerades med hjälp av IUCN: s röda lista som en taxonomisk ref. 78. Artnamn som inte kunde förenas med taxonomin i PHYLACINE-datamängden utelämnades, liksom taxa vars intervall inte överlappade med någon existerande palmtaxa. Vi bestämde i vilken grad utdöda däggdjur var frugivorösa baserat på indirekta bevis eftersom frugivory inte är direkt associerad med morfologiska egenskaper som tandläkare79. Genom att erkänna denna komplexitet ansåg vi tre frugivore-klassificeringar med varierande grad av konservativitet. Under vår” liberala ” klassificering klassificerade vi alla utdöda taxon som en frugivore om taxon var övervägande växtätande. Denna definition inkluderar obligatoriska betare som kan fungera som fröspridare, men har förmodligen bara en mindre fruktkomponent i kosten jämfört med nongrazers. Under vår ”konservativa” klassificering inkluderade vi dessutom bara en utdöd taxon som en frugivore om den tillhörde familjer där 50% av existerande arter är övervägande frugivorösa. Denna definition, i motsats till den liberala klassificeringen, utesluter de flesta grazers men också många potentiella frugivorer, till stor del för att existerande släktingar kan vara dåliga analoger, eftersom utdöda släktingar kan variera mycket i kroppsstorlek och därmed deras utfodringsekologi, såsom i stora diprotodont (känguruer) och pilosan (markdöddjur) växtätare (kompletterande Tabell 7). För vår mellanliggande” standard ” – klassificering inkluderade vi taxa från familjer som har en gränslinjeandel av frugivores (40% av 20%). Vi inkluderade dessutom utdöda taxa som kommer från familjer eller order som inte har existerande arter (t.ex. litopternider och toxodoner) eller kommer från familjer där existerande taxa kan vara dåliga analoger för diet av utdöda taxa, om de tillgängliga paleontologiska bevisen (t. ex. isotop och dental microwear) tyder på att taxon kan ha varit en webbläsare eller blandad matare. Enligt denna definition, malda sloths80,litopternids81, 82, toxodons80, 83, några equids—medlemmar av släktet Hippidion men inte Equus80,några cingulids80, 84, några diprotodonts (makropodider men inte Vombatidae och Diprotodontidae)85, och murid gnagare ansågs förmodade frugivores (kompletterande Fig. 4, Kompletterande Tabell 7).
vi beräknade median och maximal frugivore kroppsstorlek (här definierad som 95: e percentilen) för varje botaniskt land under det aktuella scenariot. För det nuvarande naturliga scenariot utfördes detta för de tre utdöda frugivore-klassificeringarna separat. Kroppsstorlek (dvs. kroppsmassa) information erhölls från FYLACINDATAUPPSÄTTNINGEN. Totalt, av de 1930 bevarade frugivorösa taxa i Däggdjursdietdatauppsättningen efter taxonomisk avstämning, betraktar vi de nuvarande och nuvarande naturliga områdena 1759 respektive 1772 existerande taxa. Totalt 177 pleistocen förmodade frugivorer och 23 taxa utdöda eller utdöda i naturen inkluderades dessutom i vårt nuvarande naturliga scenario.
miljödata
eftersom fruktstorlek också kan återspegla storskalig variation i klimat och / eller tidigare klimatförändring37 beräknades värdena för medelvärdet av dagens klimat och klimatförändringar sedan det senaste glaciala maximumet (LGM, ~21 Kya) för varje botaniskt land i ArcGIS (version 10.1, ESRI, Redlands, CA, USA). Detta gjordes genom att överlappa botaniska landpolygoner med motsvarande klimatraster och ta genomsnittet av överlappande rasterceller. Vi använde CHELSA database86 för både nuvarande och LGM klimat (v1.2, 30 arc second resolution), som har fördelar över Worldclim data87 eftersom CHELSA-algoritmen tillämpar korrigeringar för finskaliga orografiska effekter på Nederbörd.
för nuvarande klimat fokuserade vi på sex bioklimatiska variabler: Genomsnittlig årstemperatur, temperatursäsonglighet, medeltemperatur för det kallaste kvartalet, årlig nederbörd, nederbördssäsonglighet och nederbörd för det torraste kvartalet. Eftersom vissa av dessa bioklimatiska variabler är mycket kollinära med varandra, och eftersom vi främst var intresserade av den relativa betydelsen av nuvarande klimat och inte påverkan av specifika klimatvariabler i sig, sammanfattade vi variationen över de sex bioklimatiska variablerna med hjälp av en huvudkomponentanalys (PCA) och använde de tre första huvudkomponenterna som klimat prediktorvariabler. Detta utfördes på global skala och för varje biogeografisk region (”Afrotropics”, ”Neotropics” och ”Indo-Australia”) separat. De tre första PCA-axlarna (”Climate PC”) förklarade över 90% av variabiliteten inom de bioklimatiska variablerna bland botaniska länder på både globala och regionala skalor (Tilläggstabell 8).
för tidigare klimat beräknade vi storleken på förändringen i årlig nederbörd (”LGM Prec. Anom.”) och genomsnittlig årstemperatur (”LGM Temp. Anom.”) sedan det sista glaciala maximumet för varje botaniskt land. Detta beräknades genom att subtrahera dagens årliga nederbörd och genomsnittlig årlig temperatur från ensemblemedelvärdet av genomsnittlig årlig nederbörd och årlig temperatur över sex olika GCM-modeller från Paleoklimatmodelleringsintercomparison Project88 (https://pmip3.lsce.ipsl.fr/) som har bearbetats av CHELSA-algoritmen: CCSM4, CNRM-CM5, CESS-FGOALS-g2, IPSL-CM5A-LR, MIROC-ESM och Mr-CGCM3. Högre värden representerar således en högre omfattning av klimatförändringen sedan det senaste glaciala maximumet.
statistiska analyser
för att utvärdera förhållandet mellan frugivore kropp och fruktstorlek, monterade vi både OLS linjära modeller av både median och maximal storlek med dagens (”Climate PC1”, ”Climate PC2” och ”Climate PC3”) och tidigare klimat (”LGM Prec. Anom ” och ” LGM Temp. Anom.”) som prediktorvariabler, såväl som maximal respektive median frugivore kroppsstorlek. Kroppsstorleksuppskattningar för nuvarande och nuvarande naturliga scenarier, och varje biogeografisk region modellerades separat. Kropps-och fruktstorleksmått omvandlades för att förbättra normaliteten i rester, och alla prediktorvariabler centrerades och skalas genom att standardisera dem till enhetsvariation.
rumslig autokorrelation redovisades med hjälp av rumsliga autoregressiva (Sar) modeller. Vi använde Sar-felmodeller (SARerror), som har visat sig vara mer robusta än andra Sar-modelltyper89. SAR-modeller försöker redogöra för rumslig autokorrelation mellan enheter inom en given stadsstruktur. På grund av det oregelbundna avståndet och storleken på botaniska länder i vår studie var adjacency – eller distansbaserade stadsdelar inte lämpliga. Istället definierade vi grannskapet i ett visst botaniskt land med hjälp av en inflytandesfär. Inflytningsfältet för varje fokalenhet definieras som en cirkel med radie som är lika med fokalenhetens avstånd till centroid för sin närmaste granne. Där sfären av påverkan av två enheter överlappar varandra betraktas de två enheterna som grannar. Denna grannskapsdefinition verkar vara mer lämplig jämfört med avståndsbaserade eller närmaste granndefinitioner eftersom den tar hänsyn till storleken och geometrin för varje botaniskt land. Rumsvikter var radstandardiserade. Stadsdelar, rumsliga vikter och rumsliga Sar–modeller implementerades med hjälp av ’spatialreg’ r-paketet v.1.1-3 (ref. 90), och vi testade dessutom för återstående rumslig autokorrelation med Morans i-test.
vi använde en metod med flera Modeller för att uppskatta effektstorlekar för varje prediktorvariabel över en uppsättning kandidatmodeller91. Den främsta fördelen med modellgenomsnitt är att den står för modellosäkerhet över en uppsättning kandidatmodeller, till skillnad från mer traditionella stegvisa modellvalsmetoder som försöker identifiera den enskilt bästa modellen92,93. Vi definierade våra kandidatmodeller som uppsättningen vanliga minsta kvadrater (OLS) linjära regressionsmodeller med log-transformerad palmfruktstorlek som svarvariabel, där varje modell innehåller en annan kombination av log-transformerad frugivore kroppsstorlek, dagens klimat och tidigare klimatförändringar som kovariater. Effektstorlekarna för varje prediktorvariabel beräknades sedan med medelvärdeskoefficientvärden över alla kandidatmodeller viktade med mängden statistiskt stöd var och en av dessa modeller har (dvs. Akaike-vikten)91. För att minska effekten av modellvalsförskjutning på modellgenomsnittskoefficienter, koefficientvärdet för en prediktorvariabel i en modell där den saknas sattes till noll91,92. Detta säkerställer att effektstorlekarna för prediktorer som endast finns i modeller med låga Akaike-vikter är nedvägda92. Akaike-vikter beräknades med hjälp av AIC-värden som har korrigerats för liten provstorlek (AICc). Korrelationen mellan prediktorvariabler var generellt låg (kompletterande Fig. 3) och variansinflationsfaktorer för alla prediktorvariabler i full OLS-modeller (dvs. modeller som innehåller alla prediktorvariabler) var mestadels under 4. För att minska påverkan av kollinearitet på modellmedelvärdes uppskattningar beräknade vi dessutom modellmedelvärdeskoefficienter där koefficienter har standardiserats av deras partiella standardavvikelser före genomsnitt32, 93 (Tilläggstabeller 2 och 5). Modellgenomsnitt av både OLS-och SAR-modeller utfördes med hjälp av’ muddra ’och’ modell.avg ’funktioner från’ MuMIn ’ r paket v.1.42.1 (ref. 94). Standardisering av koefficienter för OLS-modeller före modellgenomsnitt utfördes genom att ställa in’ beta ’- argumentet i’ muddra ’ till ’partial.sd’.
förutom modell-genomsnittliga standardiserade effektstorlekar jämför vi den förklarande kraften i kroppsstorlek under ”nuvarande” och ”nuvarande naturliga” scenarier. Eftersom summan av Akaike weights91 har visat sig vara ett inkonsekvent mått på variabel import93,95, beräknade vi istället andelen varians sönderdelad över prediktorvariabler96, som implementerats i r-paketet ’relaimpo’ (v2.2-3)97. För enkelhetens skull utfördes detta på fullständiga OLS-och SAR-modeller och inte på alla modeller som testades i modellmedelvärdet. För att bestämma andelen varians som förklaras av prediktorvariabler i SAR-modellerna efter att rumslig autokorrelation har beaktats, en rumslig modell med bara en avlyssningsterm monterades först och andelen varians i resterna av den endast avlyssnade rumsliga modellen förklarades och en full OLS-modell med alla prediktorvariabler monterades sedan på resterna. Med tanke på att modeller för nuvarande och nuvarande naturliga scenarier endast skiljer sig åt i prediktorvariabeln för kroppsstorlek, tillhandahåller vi både R2 och pseudo–R2 för fulla OLS-och SAR-modeller under båda scenarierna.
simulera frugivore utrotning
för att projicera fruktstorleksförändringar under ett framtida defaunationsscenario simulerade vi frugivore assemblage givet sannolikheter att arter inom olika IUCN Red List-kategorier kommer att utrotas globalt under de kommande 100 åren98, 99. Vi använde två olika uppsättningar av utrotningssannolikheter för att utforska omfattningen av utrotningsrisken som däggdjursdrivare potentiellt kan möta (kompletterande Tabell 9). Representerar ett högt defaunationsscenario, vi använde utrotningssannolikheter härledda av Davis et al.99, who översatte röda Listkriterier100 för hotade kategorier (dvs. kritiskt hotade (CR), hotade (EN) och sårbara (Vu)) till utrotningsgrader för dessa kategorier och extrapolerade dessa uppskattningar för att härleda priser för icke-hotade kategorier (dvs. nära hotade (nt) och minst Oro (LC)) under antagandet att priserna kommer att öka exponentiellt med kategoriens svårighetsgrad. Utrotningssannolikheter (Pext) för varje kategori under en 100-årig tidsram beräknades sedan med hjälp av dessa hastigheter under en utrotningsprocess med konstant hastighet med följande ekvation: Pext, i = 1−exp (- rit), där ri är utrotningsgraden för ett taxon av IUCN-kategori i och t är lika med tid (Tilläggstabell 9). Dessa värden är potentiellt höga eftersom de tillämpar härledda uppskattningar av utrotningsrisk enhetligt, oavsett vilka kriterier som har tillämpats på ett taxon, och anser inte uttryckligen livshistoriens variation och dess effekt på utrotningsrisk. Som ett potentiellt lågt defaunationsscenario utvecklade vi en kontinuerlig Markov-kedja (CTMC) – modell i form av en övergångshastighetsmatris (Q), vars element beskriver momentana övergångshastigheter mellan intilliggande röda Listkategorier:
där ri, j är den momentana övergångshastigheten Från IUCN kategori i till kategori j.
vi monterade vår CTMC-modell med maximal sannolikhet för två datamängder som sammanställer förändringar (eller brist på dem) i Röda Listkategorier över alla IUCN-utvärderade däggdjursarter under en 12-årsperiod101, samt hovdjur och köttätare under en 33-årsperiod102. Alla taxa som har klassificerats som utrotade i naturen (EW), utdöda (EX) och CE-arter som har flaggats som möjligen utdöda eller utdöda i naturen (dvs. CR (PE) eller CR (PEW) kategorier) grupperades i en enda kategori som representerar förmodade utrotningar. För enkelhetens skull har denna kategori betecknats som EX i Eq. (1). Vi antog dessutom att förändringar i rödlistan endast kan ske mellan intilliggande led vid varje givet oändligt litet tidsintervall, oskäligt. Till exempel, för att en art av LC-bevarandestatus ska övergå till en mer allvarlig (EN) status måste den gå igenom (men inte uteslutande) status med mellanliggande svårighetsgrad (dvs. NT och VU). För Di Marco et al.102 datauppsättning, eftersom ingen förmodat utdöd taxa registrerades för att ha återgått till en mindre allvarlig Rödlistkategori, rEX,CR sattes till 0 för att förhindra överfitting. Detta innebar att EX-staten var ett absorberande tillstånd (dvs., taxa kan övergå till den kategorin men inte från den kategorin). Genom att anta att hastigheterna inte varierar genom tiden kan övergångshastighetsmatrisen exponentieras för att ge sannolikheter för övergång mellan kategorier för valfri godtycklig tid t (dvs. övergångssannolikhetsmatrisen, P):
där Pi, j (t) är sannolikheten för att en taxa börjar med status i slutar med status j efter en viss tid t.
vi antog sedan förändringar (eller brist på dem) i röda Listkategorier för varje art att vara en oberoende realisering av en CTMC-process. Således, sannolikheten för att observera en given uppsättning förändringar övergångshastighet ges en tidsram t, kan beräknas som den sammansatta övergångssannolikheten över arter
där ni, j är antalet taxa som startade i röd lista kategori i och slutade i röd lista kategori j efter tid t
Betygsätt uppskattningar för båda datamängderna erhölls genom att maximera Eq. (3) Använda funktionen optim i R. Robusthet av hastighetsuppskattningar testades med parametrisk bootstrapping (kompletterande Fig. 5). Utrotningssannolikheter för varje kategori (dvs. sannolikheten för övergång till ex-kategorin över en 100-årig tidsperiod) beräknades sedan med hjälp av genomsnittet av uppskattningar av maximal sannolikhet för de två datamängderna med hjälp av Eq. (2) (Kompletterande Tabell 9). Dessa värden är potentiellt låga uppskattningar av utrotningsrisk, eftersom de bygger på tidigare förändringar i Rödlistans status, medan antropogena effekter kan intensifieras i framtiden14.
utrotning simulerades stokastiskt för alla däggdjurs frugivorer 1000 gånger och de maximala kroppsstorlekarna (95: e percentilen) i Botaniska länder registrerades. Arter kategoriserade som databrist antogs konservativt ha samma utrotningssannolikhet som de för LC-status. För simuleringar där alla däggdjur frugivores i ett botaniskt land gick utdöd, maximal kroppsstorlek sattes till noll. Medelvärden för maximala kroppsstorlekar över simuleringar användes sedan i samband med globala OLS-modeller med maximal fruktstorlek parametriserad med alla klimatvariabler och den nuvarande maximala kroppsstorleken för frugivore assemblage, för att beräkna projicerade förändringar i fruktstorlek under ett defaunerat scenario. Denna analys upprepades med användning av absoluta maximala värden för frukt och kroppsstorlek (kompletterande Fig. 6).
rapportsammanfattning
ytterligare information om forskningsdesign finns i sammanfattningen Nature Research Reporting som är kopplad till denna artikel.