手のひら種の分布と果実サイズデータ
すべての(~2500)手のひら種の種分布は、存在と不在を提供する世界チェックリストであるPalms30の世界チェックリスト(2015年6月ダウンロード)から得られた。国際ワーキンググループによって定義された”植物国”の規模でのデータ 分類学的データベース(TDWG,https://www.tdwg.org/)31. 一般的には国に対応しているが、より大きな国を州や州（例えばアメリカ合衆国）に細分化したり、政治的に細分化された地理的単位（例えばボルネオ島やニューギニア）を単一の単位として保持したりしている。 後者は分類学的に不完全であるため、種の発生ではなくヤシの世界チェックリスト（すなわち、世界生物多様性情報施設、GBIFからの存在のみの記録）を使 さらに、発生記録は地理的および分類学的に偏っていることが多く、植物（ヤシを含む）の世界的な発生情報に大きなギャップと不確実性をもたらす70。
手のひらが発生する198の植物国のうち、参考文献から修正された三大生物地理学領域（n=129）のもののみを含めました。 71: (1)サハラ以南のアフリカのすべてを包含するアフロトロピクス(n=51)、(2)中南米とカリブ海を含むネオトロピクス(n=42)、(3)インド-オーストラリア(n=36)、インド-マラヤ、オーストラリア、パプアニューギニアを含む。 他の生物地理学的地域（すなわち、古期、近期、オセアニア）の植物国は、パームフロラを有するか、または物理的に孤立している（例えば、太平洋諸島）ため、分散フィルターはパームと質素動物の集合体の両方を不釣り合いに形成している可能性があるため除外された。 また、現存する哺乳類のfrugivoresがもはや存在しない植物の国も除外され、哺乳類の地理的範囲マップと植物の国の形状ファイル（下記参照）と交差した後にfrugivorous mammals乳類が存在しないことによって決定された。 この理由で除外されたのは、18世紀初頭またはそれ以前に2種の在来種のフルーツコウモリが島から最初に抽出されたレユニオン島の1つの植物国だけでした72。
果実サイズの最大値と中央値は、各植物国のすべてのヤシ種にわたって計算されました。 それぞれの種の果実の大きさを定量化するために、我々はPalmTraitsデータベースv1.0を使用した（ref. 29)、一次文献、モノグラフ、種の説明、および植物標本から野生個体群からの標本の手のひら機能形質データをコンパイルしています。 具体的には、これは文献の中で最も一貫して記録された果実サイズの特性であったので、（幅や直径ではなく）平均果実の長さを使用しました29。 最大果実サイズは、外れ値の影響を減らすために、各国の手のひらの果実サイズの95パーセンタイルとして定義されました。 ヤシの果実の長さの情報は519のヤシの種（世界のヤシの種の豊かさの-20％）では利用できなかったので、我々は同属種の平均を使用してそれらの種の果実の長さのギャップを埋めた。 これは、ある種、Butyagrus nabonnandii、我々はこのように我々の分析から除外された天然に存在する無菌ハイブリッドでは不可能でした。 さらに、ココナッツ（Cocos nucifera）とcoco de mer（Lodoicea maldivica）とnipa palm（Nypa fruticans）の三つの種を除外しています24。 形質データのギャップを除外した場合、植物国全体の果実サイズの最大および中央値は類似していた（ピアソン相関係数>0.99;補足図。 1).
Frugivore種の分布と体サイズデータ
現在のマクロ生態学的関係に対する更新世末期のfrugivore絶滅の影響を決定するために、我々は、frugivore集合体を現在のものとし、更新世後期のものとし、Faurbyらに続く”現在の”シナリオと”現在の自然な”シナリオを定義した。9. “現在の”シナリオでは現存するfrugivoresのみが考慮され、反事実的な”現在–自然”シナリオでは、最後の間氷期（130Kya）以降のすべてのfrugivoresが考慮され、現存するすべての種と最近絶滅した分類群が含まれている。 気候変動はこれらのfrugivores39,73のいくつかの絶滅に役割を果たしたかもしれないが、これらの種の絶滅の大部分は人間の到着と活動に起因している39,40,74,75。
現存および後期更新世から完新世の絶滅した哺乳類frugivoresの”現在”および”現在自然”の空間分布は、PHYLACINE v1.2データセット76でコンパイルされた分類学および地理的範囲マップに基づいていた。 範囲マップはBehrmann cylindrical equal area rasterとして利用でき、その後、植物の国のポリゴンでオーバーレイして、palm presence–absenceデータセットに匹敵する哺乳類種リストを生成しました。 フィラシンデータセット中の現存する哺乳動物の現在の範囲マップは、最小限の修正（例えば、IUCN範囲マップ（http://www.iucnredlist.org/）に基づいていました。、再投影）。 しかし、現存する分類群の現在の自然地理的範囲は体系的に評価され、人為的影響の強い証拠があれば修正が行われた（参考文献の補足を参照）。 9,76). これには、いくつかの分類群のIUCN範囲マップが修正しないヒト媒介範囲拡張も含まれていました。 絶滅した分類群については、化石の発生と絶滅した分類群が化石群集内で頻繁に共発生した現存する分類群の分布に基づいて、現在の自然の範囲が推定された9,76。 これは、化石群集/サイトで絶滅した分類群と同時発生した現存する分類群（化石記録を有する）の少なくとも50％を含むグリッド細胞を同定することによ 9,76). ゼロ占有グリッドセルを有する範囲マップ（例えば、その範囲がIUCNによってマッピングされていない種）は、我々の分析から除外された。 各植物の国の哺乳類のチェックリストはまた、範囲マップの粗い解像度のために時々導入されたエラーを修正するために手動で検査されました（例：、密接に本土の海岸線に位置している島に本土の分類群の偽の存在）。
我々は、主にまたは二次的に質素であった現存種を同定するためにMammalDIETデータセット77を使用しました。 MammalDIETデータセット内の二項名の同義語は、分類学的参考文献としてIUCNレッドリストを使用して修正されました。 78. PHYLACINEデータセットの分類法と一致しない種名は省略され、その範囲が現存するpalm分類群のものと重複しない分類群も省略された。 我々は、frugivoryが歯列79などの形態学的特徴と直接的に関連していないため、間接的な証拠に基づいて絶滅した哺乳類がfrugivorousであった程度を決定した。 この複雑さを認識して、我々は様々な程度の保守性を持つ三つの質素な分類を考慮した。 私たちの「自由主義」分類の下では、分類群が主に草食性である場合、絶滅した分類群を質素動物として分類しました。 この定義には、種子分散剤として役立つかもしれないが、おそらくnongrazersと比較して彼らの食事中に小さな果実成分のみを有する偏性放牧者が含まれる。 私たちの”保守的な”分類の下では、現存する種の50％以上が主に質素である家族に属している場合、絶滅した分類群のみを質素動物として追加しました。 この定義は、リベラルな分類とは対照的に、ほとんどの放牧者だけでなく、多くの潜在的なfrugivoresを除外していますが、絶滅した親戚は体の大きさが大きく異なる可能性があり、したがって、大きなdiprotodont（カンガルー）やpilosan（地上ナマケモノ）の草食動物のような摂食生態が異なる可能性があるため、現存する親戚は貧弱な類似体である可能性があるためです（補足表7）。 中間の「デフォルト」分類では、境界線の割合がfrugivores（≧40％）の家族からの分類群が含まれていました。 また、絶滅した分類群は、現存する種（リトプテルニドやトキソドンなど）を持たない家族や注文から来ているか、現存する分類群が絶滅した分類群の食事のための貧弱な類似体である可能性がある家族から来ている。 この定義の下で、地上ナマケモノ80、litopternids81、82、toxodons80、83、ヒピディオン属のいくつかのequids—メンバーがEquus80ではなく、いくつかのcingulids80、84、いくつかのdiprotodonts（macropodidsが、VombatidaeとDiprotodontidaeではない）85、およびmuridげっ歯類は、推定frugivoresと考えられていた（補足図。 図4、補足表7）。
我々は、現在のシナリオの下で、各植物の国の中央値と最大frugivore体サイズ（ここでは95番目の百分位数として定義）を計算しました。 現在の自然のシナリオでは、これは三つの絶滅したfrugivore分類に対して別々に行われた。 体サイズ（すなわち、体重）情報は、フィラシンデータセットから得られた。 合計では、分類学的和解後のMammalDIETデータセットにおける1930現存の質素な分類群のうち、我々はそれぞれ1759と1772現存の分類群の現在および現在の自然の範囲を考 合計177更新世の推定frugivoresと野生で絶滅または絶滅した23の分類群は、さらに私たちの現在の自然のシナリオに含まれていました。
環境データ
果実の大きさは、気候および/または過去の気候変動の大規模な変動を反映している可能性があるため37、最終氷期の最大値（LGM、-21Kya）以降の平均現在の気候および気候変動の値は、ArcGIS（バージョン10.1、ESRI、Redlands、CA、USA）で計算された。 これは、植物の国のポリゴンを対応する気候ラスタでオーバーレイし、重なり合うラスタセルの平均を取ることによって行われました。 現在の気候とLGM気候の両方にCHELSAデータベース86を使用しました（v1.2、30秒分解能）、これはCHELSAアルゴリズムが降水に対する微スケールのorographic効果の補正を適用するため、世界的な気候データ87よりも利点がある。
現在の気候については、平均年気温、温度季節性、最も寒い四半期の平均気温、年間降水量、降水季節性、最も乾燥した四半期の降水量の6つの生物気候変 これらの生物気候変数のいくつかは互いに非常に共線的であり、特定の気候変数自体の影響ではなく、現在の気候の相対的な重要性に主に興味があったので、主成分分析（PCA）を用いて六つの生物気候変数にわたる変動を要約し、最初の三つの主成分を気候予測変数として使用した。 これは、地球規模で、各生物地理学的領域（「Afrotropics」、「Neotropics」、および「Indo-Australia」）ごとに別々に実施された。 最初の3つのPCA軸（「気候PC」）は、地球規模および地域規模の両方で植物国の生物気候変数内の変動の90％以上を説明しました（補足表8）。
過去の気候について、年間降水量の変化の大きさを計算した（”LGM Prec. アノム”）および平均年間気温（”LGM Temp. アノム”）各植物の国のための最終氷期の最大以来。 CCSM4、CNRM-CM5、CESS-FGOALS-g2、IPSL-CM5A-LR、MIROC-ESM、およびMRI-CGCM3：これは、CHELSAアルゴリズムによって処理された古気候モデル間比較Project88（https://pmip3.lsce.ipsl.fr/）からの6つの異なるGCMモデルの平均年降水量と年気温のアンサンブル平均から、現在の年降水量と年平均気温を減算することによって計算されました。 したがって、より高い値は、最終氷期の最大値以降の気候変動のより高い大きさを表しています。
統計解析
果肉の体と果実の大きさの関係を評価するために、現在の気候（”気候PC1″、”気候PC2″、および”気候PC3″）と過去の気候（”LGM Prec. Anom”および”LGMの臨時雇用者。 アノム”)予測子変数として、ならびにそれぞれ最大および中央値のfrugivore体サイズとして。 現在および現在の自然のシナリオのためのボディサイズの推定値、および各生物地理学的領域は別々にモデル化されました。 残差の正規性を改善するために、体サイズおよび果実サイズの測定値を対数変換し、すべての予測子変数を中心にし、単位分散に標準化することによ
空間自己回帰は、空間自己回帰(SAR)モデルを使用して説明されました。 他のSARモデルタイプ89よりも堅牢であることが実証されているSarエラーモデル（SARerror）を使用しました。 SARモデルは、与えられた近傍構造内の単位間の空間的自己相関を説明しようとします。 しかし、私たちの研究では、植物の国の不規則な間隔と大きさのために、隣接または距離ベースの近隣は適切ではありませんでした。 代わりに、影響圏アプローチを使用して、特定の植物国の近隣を定義しました。 各焦点ユニットの影響範囲は、焦点ユニットの最近傍の重心までの距離に等しい半径の円として定義されます。 二つのユニットの影響の球が重なっている場合、二つのユニットは隣人とみなされます。 この近傍の定義は、各植物国のサイズと幾何学を考慮に入れているため、距離ベースまたは最近傍の定義に比べてより適切であるように見えます。 空間重みは行標準化されました。 近傍、空間重み、および空間SARモデルは、’spatialreg’rパッケージv.1.1–3を使用して実装されました(ref. さらに、MoranのI検定を用いて、残りの空間自己相関を検定した。
マルチモデル平均化アプローチを使用して、候補モデルのセット全体で各予測子変数の効果サイズを推定しました91。 モデル平均化の主な利点は、単一の最良モデル92、93を特定しようとする従来の段階的モデル選択アプローチとは異なり、候補モデルのセット全体でモデ 候補モデルを，対数変換されたヤシの実サイズを応答変数として持つ通常の最小二乗（ＯＬＳ）線形回帰モデルのセットとして定義し，各モデルは対数変換されたfrugivoreボディサイズ，現在の気候，および過去の気候変動の異なる組み合わせを共変量として含む。 次に、各予測子変数の効果サイズを、これらのモデルのそれぞれが有する統計的支持の量（すなわち、赤池重み）によって重み付けされたすべての候補モデ モデル平均係数に対するモデル選択バイアスの影響を低減するために、モデル内の予測変数が存在しない場合の係数値をゼロ91,92に設定しました。 これにより、赤池の重みが低いモデルのみにある予測子の効果サイズが確実にダウンウェイトされます92。 赤池重みは、小サンプルサイズ（Ａｉｃｃ）に対して補正されたＡＩＣ値を用いて計算した。 予測変数間の相関は一般的に低かった（補足図。 3)、および完全なOLSモデル（すなわち、すべての予測子変数を含むモデル）のすべての予測子変数の分散インフレ係数は、ほとんどが4以下であった。 モデル平均化推定値に対する共線性の影響を低減するために、我々はさらに、係数がaveraging32、93の前にそれらの部分標準偏差によって標準化されているモデ OLSモデルとSARモデルの両方のモデル平均化は、’dredge’と’モデルを使用して実行されました。’MuMIn’rパッケージのavg’関数v.1.42.1(ref. 94). モデル平均化の前のOLSモデルの係数の標準化は、’dredge’の’beta’引数を’に設定することによって行われましたpartial.sd’.
モデル平均化された標準化された効果サイズに加えて、”現在”シナリオと”現在-自然”シナリオの下でボディサイズの説明力を比較します。 赤池重み91の合計は変数importance93,95の一貫性のないメトリックであることが示されているため、代わりにrパッケージ’relaimpo'(v2.2-3)97で実装されているように、予測子変数96にわたって分解された分散の割合を計算しました。 簡単にするために、これは完全なOLSおよびSARモデルで実行され、モデル平均化手順でテストされたすべてのモデル間では実行されませんでした。 空間自己相関が考慮された後、sarモデルで予測子変数によって説明される分散の割合を決定するために、切片項だけを持つ空間モデルを最初に近似し、切片のみの空間モデルの残差の分散の割合を説明し、すべての予測子変数を含む完全なOLSモデルを残差に近似しました。 現在のシナリオと現在の自然のシナリオのモデルは、ボディサイズの予測子変数のみが異なることを考えると、両方のシナリオで完全なOLSモデルとSAR
果食動物の絶滅のシミュレーション
将来の不履行シナリオの下で果実の大きさの変化を予測するために、異なるIUCNレッドリストカテゴリ内の種が次の100years98,99で世界的に絶滅する確率を与えられた果食動物の集合体をシミュレートした。 我々は、哺乳類のfrugivoresが潜在的に直面する絶滅リスクの大きさの範囲を探索するために、絶滅確率の二つの異なるセットを使用した（補足表9）。 高いデフォルトシナリオを表すために，Ｄａｖｉｓらによって導出された絶滅確率を用いた。99は、絶滅危惧種（Cr）、絶滅危惧種（EN）、および脆弱性（VU）のレッドリスト基準100をこれらのカテゴリーの絶滅率に翻訳し、これらの推定値を外挿して、カテゴリーの重 100年の時間枠にわたる各カテゴリの絶滅確率（Pext）は、次の式を使用して一定速度の絶滅プロセスの下でこれらの速度を使用して計算されました: Ｐｅｘｔ，ｉ＝１−ｅｘｐ（−ｒｉｔ）であり、ここで、ｒｉはＩＵＣＮカテゴリー ｉの分類群の消滅速度であり、ｔは時間に等しい（補足表９）。 これらの値は、分類群に適用された基準にかかわらず、絶滅リスクの推定推定値を均一に適用し、生命史の変動とその絶滅リスクへの影響を明示的に 潜在的な低デフォルトシナリオとして、我々は連続時間マルコフ連鎖（CTMC）モデルを開発した遷移速度行列（Q）の形で、の要素は、隣接するレッドリストのカ:
ここで、ｒｉ，ｊは、ＩＵＣＮカテゴリー ｉからカテゴリー ｊへの瞬間的な遷移速度である。
私たちは、12年間にわたってIUCNで評価されたすべての哺乳類種のレッドリストカテゴリの変化（またはその欠如）をコンパイルする二つのデータセットに最 野生で絶滅した（EW）、絶滅した（EX）、および野生で絶滅した可能性があるまたは絶滅したとフラグが立てられたCE種（すなわち、CR（PE）またはCR（PEW）カテゴリ）として分類されているすべての分類群は、推定絶滅を表す単一のカテゴリにグループ化された。 簡単にするために、このカテゴリはEq.2でEXと表記されています。 (1). さらに，レッドリストの変化は，与えられた無限に小さな時間間隔Δ Ｔにおいて隣接するランク間でのみ起こり得ると仮定した。 例えば、ＬＣ保全状態の種がより重症（Ｅ Ｎ）状態に移行するためには、中間重症度（すなわち、Ｎ ＴおよびＶＵ）の状態（排他的ではないが）を通過しなければならない。 Di Marco et al.102データセットは、推定的に絶滅した分類群がそれほど深刻でないレッドリストカテゴリに戻ったと記録されていないため、rEX、CRは過適合を防ぐために0に設定された。 これは、EX状態が吸収状態であることを意味した（すなわち 分類群はそのカテゴリに移行することができますが、そのカテゴリからは移行しません）。 速度が時間によって変化しないと仮定することにより、遷移速度行列を累乗して、任意の時間tに対するカテゴリ間の遷移の確率を与えることがで):
ここで、Pi,j(t)は、分類群がステータスiで始まり、所与の時間tの後にステータスjで終わる確率である。
その後、各種のレッドリストカテゴリの変更（またはその欠如）は、CTMCプロセスの独立した実現であると仮定しました。 したがって、時間枠tが与えられた所与の遷移速度変化のセットを観察する尤度は、種間の化合物遷移確率として計算することができる
ここで、ni,jは、時間t
後にレッドリストカテゴリiで開始され、レッドリストカテゴリjで終了した分類群の数であり、両方のデータセットのレート推定値は、Eqを最大化することによって得られた。 (3)rで’optim’関数を使用する。 率推定のロバスト性をパラメトリックブートストラップを用いて試験した（補足図。 5). 次に、各カテゴリの絶滅確率（すなわち、100年の期間にわたってEXカテゴリに移行する確率）を、式を使用して二つのデータセットの最尤率推定値の平均を使用して計算した。 (2)(補足表9)。 これらの値は、過去のレッドリストの状況の変化に基づいているため、絶滅リスクの潜在的に低い推定値であるが、人為的影響は将来に激化する可能性がある14。
絶滅は、すべての哺乳類のfrugivores1000回の確率的にシミュレートされ、植物国の最大体サイズ（95パーセンタイル）が記録されました。 データ欠損として分類された種は，ＬＣ状態のものと同じ絶滅確率を有すると保守的に仮定した。 植物の国のすべての哺乳類のfrugivoresが絶滅したシミュレーションのために、最大ボディサイズはゼロに設定されました。 シミュレーション全体の最大体サイズの平均値は、すべての気候変数を使用してパラメータ化された最大果実サイズのグローバルOLSモデルとfrugivore assemblagesの現在の最大体サイズと組み合わせて、デフォルトのシナリオの下で果実サイズの予測された変化を計算するために使用されました。 この分析は、果実および体の大きさの絶対最大値を用いて繰り返された（補足図）。 6).
報告概要
研究デザインに関する詳細は、この記事にリンクされているNature Research Reporting Summaryを参照してください。