Atlas histologie rostlin a živočichů

vakuoly jsou membránově vázané organely nacházející se v rostlinných buňkách a houbách, včetně kvasinek. Jsou to kritické organely pro funkci rostlinných buněk.

vlastnosti

vakuoly jsou obvykle velké kompartmenty, které ve zralých buňkách mohou být až 90 % celkového objemu buněk (Obrázky 1 a 2). Jsou největším oddělením rostlinných buněk. Název vakuola je odvozen z latinského slova „vacuus“, což znamená prázdný. To bylo zjevně nedorozumění, protože vakuoly nejsou prázdné, ale naplněné více či méně koncentrovaným vodným roztokem. Membrána vakuoly je známá jako tonoplast a je nezbytnou součástí funkce této organely. V rostlinách existuje několik typů vakuol podle role, kterou vykonávají. Rostlinná buňka může obsahovat různé typy vakuol a vakuola může modifikovat svůj enzymový repertoár a poté změnit svou funkci.

vakuoly jsou obvykle zaoblené, ale konečný tvar je ovlivněn morfologií buněk. Jedna velká vakuola je často pozorována ve zralých rostlinných buňkách. Nicméně, membrána vakuola dostane někdy hluboce a bohatě skládané a tvoří malé prostory, které vypadají jako mnoho malých vakuol při pozorování na světelném mikroskopu, ale oni jsou ve skutečnosti jen jedna vakuola, protože membrána je kontinuální.

nové vakuoly vznikají fúzí váčků uvolňovaných z Golgiho aparátu. Zpočátku tvoří nový oddíl známý jako pro-vakuola. Meristematická buňka může mít stovky pro-vakuol. Poté, během buněčné diferenciace, pro-vakuoly fúzují mezi sebou do malých vakuol a proces fúze pokračuje, dokud se nevytvoří velká centrální vakuola. Endoplazmatické retikulum se může také podílet na tvorbě a růstu vakuol v některých rostlinných buňkách, většinou v semenech. Jakmile je přítomna velká vakuola, váčky z Golgiho aparátu a plazmatické membrány regulují velikost přidáním a odstraněním membrány.

hlavní vakuola většina rostlinných buněk je velký prostor naplněný kyselém roztoku obsahujícího soli (sodík, draslík), metabolitů (sacharidů, organických kyselin) a některé pigmenty. Některé z těchto molekul vstupují do vakuoly z cytosolu proti koncentračnímu gradientu. Normální pH uvnitř vakuoly se pohybuje mezi 5 a 5,5, i když to může být kolem 2 v citron ovoce, nebo dokonce o 0,6 v některé řasy.

funkce

vakuoly jsou nezbytné pro fyziologii a homeostázu rostlinných buněk a plní různé funkce podle typu buňky. Některé z nich jsou následující:

Turgor

buněčný turgor je úroveň hydrostatického tlaku proti buněčné stěně rostlinné buňky. Tento tlak je pod kontrolou vakuoly, které se různé látky uvnitř, včetně iontů, vyrábět variabilní vnitřní osmotické prostředí, když ve srovnání s těmi z cytosolu. Různé osmolarity na obou stranách vakuola membrána je voda přes membránu, a to buď dovnitř nebo ven. Látek, které přispívají k vakuola osmolarity může překročit vakuola membrána ATP dependentní transport zprostředkovaný iontové pumpy. H(+)-Atpáza a H(+)-pyrophosphatase jsou schopni vytvořit protonové gradienty mezi oběma stranami vakuola membrána, a tyto přechody používají k přepravě dalších molekul. Schopnost ukládat vodu uvnitř vakuoly je nezbytná pro růst rostlinných buněk po mitóze. Rostlinné buňky mohou zvýšit svou velikost 10 až 20krát, což je velmi užitečné pro růst rostlin těla a pro úpravu tvaru rostlinných orgánů. Růst zprostředkovaný hydrostatickým tlakem šetří energii, protože je levnější zvýšit množství vody než syntetizovat nové molekuly (růst živočišných buněk je založen na molekulární syntéze). Pro rostlinné buňky je bezpečnější akumulovat vodu ve vakuole, protože tímto způsobem se cytosolické molekuly neředí, což by ohrozilo přežití buněk.

skladování

vakuoly jsou poslední stanicí pro některé vezikulární dopravní cesty. V některých buňkách jsou oddělením pro ukládání uhlohydrátů a bílkovin. To se jasně děje v semenech, kde vakuoly hromadí bílkoviny potřebné během klíčení. Skladovací vakuoly se během diferenciace buněk stávají lytickými vakuoly. Na rozdíl od zvířat nemají rostliny vylučovací systém ani se nemohou pohybovat, aby se zabránilo toxickým látkám. V rostlinách jsou potenciálně nebezpečné látky uloženy ve vakuolách. Tímto způsobem se ve vakuolách nacházejí zbytky metabolismu a toxické látky, jako jsou těžké kovy (kadmium, zinek a nikl). Kromě toho, oni také ukládat jiné látky, jako jsou pigmenty (např. antokyany) v epidermálních buněk lístků, toxické látky proti býložravci, pryskyřice, alkaloidy, jako je opium, a tak dále. Většina chuti ovoce a zeleniny je výsledkem látek uložených ve vakuolách.

degradační centra

lytické vakuoly lze nalézt ve vegetativních tkáních, takže jsou také známé jako vegetativní vakuoly. Obsahují enzymy, jako jsou proteázy a nukleázy, stejně jako řadu proteinů podílejících se na obraně proti patogenům. Protonové pumpy vložené do vakuolové membrány vstupují do vakuoly protony a okyselují vnitřní obsah. Nízké pH a lytické enzymy umožňují degradační procesy. Vakuoly mají podobnou roli jako lysozomy živočišných buněk. Kromě toho, stejně jako lysozomy, vakuoly se účastní autofagie. Vakuolární zpracovatelské enzymy jsou proteiny, které se také nacházejí ve vakuolách. Přeměňují molekulární prekurzory přicházející do vakuoly jako neaktivní molekuly na aktivní molekuly.

apoptóza

vakuoly se podílejí na apoptóze rostlinných buněk mechanismem známým jako autolýza. Kromě toho se v rostlinných buňkách vyskytuje typ buněčné smrti známý jako hypersenzitivní buněčná smrt, když se vakuolová membrána rozbije.

Ostatní

existují specializované vakuoly v různých rostlinných tkáních. Například ve vnitřních tegumentech semen vakuoly akumulují flavonoidy pro ochranu před ultrafialovým světlem. Flavonoidy jsou syntetizovány v cytosolu povrchu membrány endoplazmatického retikula a pak přemístit do interiéru vakuoly pro konečné chemické zpracování. Ve vakuolové membráně jsou transportéry k provedení této translokace.

některé druhy rostlin, jako brassicas, mají vakuoly ve svých vegetativních tkáních pro zrušení býložravců. Tyto vakuoly ukládají proteiny, jako jsou myrosinázy. Po uvolnění aktivitou býložravců tyto enzymy degradují molekulární sloučeniny listů, které se pro zvíře stávají toxickými. Buňky ukládající myrosin jsou známé jako myrosinové buňky a lze je nalézt v blízkosti cévních svazků listů.

rostliny postrádají imunitní systém, takže každá buňka má svůj vlastní obranný systém. Obranné proteiny a enzymy lze nalézt ve vakuolách. Existují dva obranné mechanismy, které vakuoly může provádět (Obrázek 3): vakuola membrána zhroutí a splynutí membrány vakuoly s plazmatickou membránou. Virové infekce vedou k prasknutí vakuolové membrány a uvolňování enzymů do cytosolu, kde mohou napadat viry. Splynutí vakuoly membrány a plazmatické membrány vakuoly uvolňuje enzymů do extracelulárního prostoru, kde mohou zabít patogeny, jako jsou bakterie.

vesikulární doprava

vakuoly jsou součástí vesikulární dopravy. Ve skutečnosti mohou být považovány za konečný produkt vezikulárního obchodování, protože jejich tvorba a udržování závisí na příchozích vezikulech. Molekuly, které budou uloženy nebo degradovány, včetně hydrolytických enzymů, stejně jako všechny membránové molekuly jsou zaměřeny na vakuoly prostřednictvím vezikul. Molekuly mohou sledovat různé vezikulární cesty se dostat do vakuoly:

Endoplasmatické retikulum> Golgiho aparát> Vakuola; Golgiho aparát> pre-vakuolární prostoru > vakuola. Toto je výchozí cesta k transportu hydrolytických enzymů směrem k vakuolám. Pre-vakuolární kompartmenty jsou podobné multivesikulárním tělům / pozdním endosomům živočišných buněk. Zajímavostí je, hydrolytické enzymy nejsou vybrány v Golgiho aparátu tím, že 6-fosfát-manóza složek, ale podle sekvence aminokyselin se nachází v jejich aminokyselinové řetězce. Existují specifické sekvence aminokyselin pro cílení proteinů do hydrolytické vakuoly a ostatní sekvence jsou specifické pro stěhování dalších proteinů k ukládání vakuoly. Všechny proteiny zaměřené na vakuoly mají signální sekvenci a musí být specificky rozpoznány receptory.

endoplazmatické retikulum> vakuola. Molekuly mohou přicházet do vakuol přímo z endoplazmatického retikula. Tato cesta je prominentní u semen jako cesta pro skladování. V jiných rostlinných buňkách, stejně jako v listech, však může být tato cesta velmi vzácná. Vezikuly putující z endoplazmatického retikula do vakuol jsou nezávislé na pláštích COP-II, které jsou potřebné pro vezikuly zaměřené na Golgiho aparát. V endoplazmatickém retikulu-vakuola dráhy, tam jsou někdy mezilehlé prostory, ale jsou přechodné membrány vázané organely, kde jsou molekuly těsně udržel před tím, než dorazí do vakuoly. Tato vezikulární dráha může být odvozena z autofagických buněčných složek.

plazmatická membrána > vakuola. Endocytární vezikuly se spojují přímo s vakuoly, které fungují jako rané endosomy.

Bibliografie

Marty F.1999. Rostlinné vakuoly. Rostlinná buňka 11: 587-600.

Pereira C., Pereira S, Pissarra J.2014. Dodávání bílkovin do rostlinné vakuoly-aktualizace. International journal of molecular sciences 15: 7611-762.

Shimada T, Takagi J, Ichino T, Shirakawa M, Hara-Nishimura I.2018. Rostlinná vakuola. Roční přehled v rostlinné biologii. https://doi.org/10.1146/annurev-arplant-042817-040508.

Taiz L.1992. Rostlinná vakuola. Journal of experimental biology 172: 113-122.

Zhang C, Hicks G R, Raikhel NV. 2014. Morfologie rostlinné vakuoly a vakuolární obchodování. Hranice v rostlinných vědách 5: 476.