Atlas av plante-og dyrehistologi

Vakuoler Er membranbundne organeller som finnes i planteceller og sopp, inkludert gjær. De er kritiske organeller for plantecellefunksjon.

Funksjoner

Vakuoler er vanligvis store rom som i modne celler kan være opptil 90 % av det totale cellevolumet (Figur 1 og 2). De er det største rommet av planteceller. Navnet vacuole er avledet fra det latinske ordet «vacuus», som betyr tom. Dette var tydeligvis en misforståelse fordi vakuoler ikke er tomme, men fylt med en mer eller mindre konsentrert vandig løsning. Membranen til vakuolen er kjent som tonoplast, og det er en viktig del for funksjonen til denne organellen. I planter er det flere typer vakuoler i henhold til rollen de utfører. En plantecelle kan inneholde forskjellige typer vakuoler, og en vakuol kan endre sitt enzymrepertoar og deretter endre funksjonen.

Vakuoler er vanligvis avrundet, men den endelige formen er påvirket av cellemorfologi. En stor vakuol observeres ofte i modne planteceller. Imidlertid blir membranen til vakuolen noen ganger dypt og voldsomt foldet og danner små rom som ser ut som mange små vakuoler når de observeres ved lysmikroskopi, men de er faktisk bare en vakuol fordi membranen er kontinuerlig.

Nye vakuoler dannes ved fusjon av vesikler frigjort Fra Golgi-apparatet. I utgangspunktet danner de et nytt rom kjent som pro-vacuole. En meristematisk celle kan ha hundrevis av pro-vakuoler. Deretter, under celledifferensiering, smelter pro-vakuoler mellom hverandre i små vakuoler, og fusjonsprosessen fortsetter til en stor sentral vakuol dannes. Endoplasmatisk retikulum kan også være involvert i dannelse og vekst av vakuoler i noen planteceller, hovedsakelig i frø. Når en stor vakuol er tilstede, regulerer vesikler Fra Golgi-apparatet og plasmamembranen størrelsen ved å legge til og fjerne membran.

hovedvakuolen i de fleste planteceller er et stort rom fylt med en sur løsning som inneholder salter (natrium, kalium), metabolitter (karbohydrater, organiske syrer) og noen pigmenter. Noen av disse molekylene går inn i vakuolen fra cytosolen mot konsentrasjonsgradient. Den normale pH i vakuolen varierer mellom 5 og 5, 5, selv om den kan være rundt 2 i sitronfrukten, eller til og med 0, 6 i noen alger.

Funksjon

Vakuoler er avgjørende for fysiologi og homeostase av planteceller, og utfører forskjellige funksjoner i henhold til celletypen. Følgende er noen av dem:

Turgor

Celleturgor er nivået av hydrostatisk trykk mot celleveggen til plantecellen. Dette trykket er under kontroll av vakuoler, som får forskjellige stoffer inne, inkludert ioner, for å produsere variable indre osmotiske miljøer sammenlignet med cytosol. Den forskjellige osmolariteten på begge sider av vakuolmembranen gjør at vannet krysser membranen, enten innover eller utover. Stoffene som bidrar til vakuolosmolariteten, kan krysse vakuolmembranen ved ATP-avhengig transport mediert av ioniske pumper. H (+) – atpase og h ( + ) – pyrofosfatase er i stand til å danne protongradienter mellom begge sider av vakuolmembranen, og disse gradientene brukes til å transportere andre molekyler. Evnen til å lagre vann inne i vakuolen er viktig for plantecelle vokse etter mitose. Planteceller kan øke størrelsen 10 til 20 ganger, noe som er veldig nyttig for kroppsplanten å vokse og for å endre formen på planteorganer. Veksten mediert av hydrostatisk trykk sparer energi fordi det er billigere å øke mengden vann enn å syntetisere nye molekyler (dyrcellevekst er basert på molekylær syntese). Det er tryggere for planteceller å samle vann i vakuolen fordi de cytosoliske molekylene på denne måten ikke blir fortynnet, noe som vil kompromittere celleoverlevelse.

Lagring

Vakuoler er den siste stasjonen for noen vesikulære trafikkveier. I noen celler er de rommet for å lagre karbohydrater og proteiner. Dette skjer tydelig i frø, hvor vakuoler akkumulerer proteiner som trengs under spiring. Lagring vakuoler blir lytiske vakuoler under celledifferensiering. I motsetning til dyr har planter ikke et ekskresjonssystem, og de kan heller ikke bevege seg for å unngå giftige stoffer. I planter lagres potensielt farlige stoffer i vakuoler. På denne måten finnes metabolismerester og giftige stoffer som tungmetaller (kadmium, sink og nikkel) i vakuoler. I tillegg lagrer de også andre stoffer som pigmenter (for eksempel anthocyaniner) i epidermale celler av kronblad, giftige stoffer mot plantelevende dyr, harpikser, alkaloider som opium, etcetera. Det meste av smaken av frukt og grønnsaker er resultatet av stoffer lagret i vakuoler.

Degraderingssentre

Lytiske vakuoler finnes i vegetative vev, så de er også kjent som vegetative vakuoler. De inneholder enzymer som proteaser og nukleaser, samt en rekke proteiner involvert i forsvaret mot patogener. Protonpumper som settes inn i vakuolmembranen, går inn i protoner i vakuolen og syrer det indre innholdet. Den lave pH og lytiske enzymer tillater nedbrytningsprosesser. Vacuoles har en lignende rolle som lysosomer av dyreceller. Videre, som lysosomer, deltar vakuoler i autofagi. Vakuolære prosesseringsenzymer er proteiner som også finnes i vakuoler. De forvandler molekylære forløpere som kommer til vakuolen som inaktive molekyler til aktive molekyler.

Apoptose

Vakuoler er involvert i plantecelleapoptose via en mekanisme kjent som autolyse. I tillegg oppstår en type celledød kjent som overfølsom celledød i planteceller når vakuolmembranen blir ødelagt.

Andre

det er spesialiserte vakuoler i forskjellige plantevev. For eksempel, i frøets indre tegumenter, akkumulerer vakuoler flavonoider for beskyttelse mot ultrafiolett lys. Flavonoider syntetiseres i den cytosoliske overflaten av endoplasmatiske retikulummembraner og deretter translokeres til det indre av vakuoler for en endelig kjemisk behandling. I vakuolmembranen er det transportører for å utføre denne translokasjonen.

noen plantearter, som brassicas, har vakuoler i deres vegetative vev for å oppheve plantelevende plantelevende dyr. Disse vakuolene lagrer proteiner, som myrosinaser. Når de er frigjort av plantelevende aktivitet, nedbryter disse enzymene molekylære forbindelser av bladene som blir giftige for dyret. Celler som lagrer myrosin er kjent som myrosinceller og finnes i nærheten av vaskulære bunter av blader.

Planter mangler immunsystem slik at hver celle har sitt eget forsvarssystem. Forsvarsproteiner og enzymer finnes i vakuoler. Det er to forsvarsmekanismer som vacuoles kan utføre (Figur 3): vacuole membran kollapser og fusjon av membran vacuole med plasma membran. Virusinfeksjoner fører til vakuolmembranbrudd og frigjør enzymer i cytosol, hvor de kan angripe virus. Fusjonen av vakuolmembran og plasmamembran frigjør vakuolenzymer til det ekstracellulære rommet hvor de kan drepe patogener som bakterier.

Vesikulær trafficking

Vakuoler er en del av vesikulær trafikk. Faktisk kan de betraktes som et sluttprodukt av vesikulær handel siden deres dannelse og vedlikehold avhenger av innkommende vesikler. Molekyler som skal lagres eller degraderes, inkludert hydrolytiske enzymer, samt alle membranmolekyler, er rettet mot vakuoler via vesikler. Molekyler kan følge forskjellige vesikulære veier for å komme til vacuoles:

Endoplasmatisk retikulum > Golgi apparater > Vacuole; Golgi apparater > pre-vacuolar compartment > vacuole. Dette er standardveien for transport av hydrolytiske enzymer mot vakuoler. Pre-vacuolar rom ligner multivesicular legemer / sen endosomer av dyreceller. Merkelig er hydrolytiske enzymer ikke valgt i Golgi-apparatet med 6-fosfat-mannosegrupper, men av en sekvens av aminosyrer som ligger i deres aminosyrekjede. Det er spesifikke sekvenser av aminosyrer for å målrette proteiner til hydrolytiske vakuoler og andre sekvenser er spesifikke for å flytte andre proteiner mot lagring av vakuoler. Alle proteiner rettet mot vakuoler har en signalsekvens, og de må spesifikt gjenkjennes av reseptorer.

endoplasmatisk retikulum> vakuol. Molekyler kan komme til vakuoler direkte fra endoplasmatisk retikulum. Denne banen er fremtredende i frø som en vei for lagring. Men i andre planteceller, som i blader, kan denne banen være svært sjelden. Vesikler som går fra endoplasmatisk retikulum til vakuoler er uavhengige AV COP-II-strøk, som er nødvendige for vesikler rettet mot Golgi-apparatet. I endoplasmatisk retikulum-vakuolveien er det noen ganger mellomliggende rom, men de er forbigående membranbundne organeller hvor molekyler holdes kort tid før de kommer til vakuolen. Denne vesikulære banen kan være avledet fra autofagiske cellulære komponenter.

Plasmamembran > vakuol. Endocytiske vesikler smelter direkte med vakuoler, som fungerer som tidlige endosomer.

Bibliografi

Marty F. 1999. Plante vakuoler. Plantecelle 11:587-600.

Pereira C., Pereira S, Pissarra J. 2014. Levering av proteiner til plantevakuolen-en oppdatering. Internasjonal tidsskrift for molekylærvitenskap 15: 7611-762.

Shimada T, Takagi J, Ichino T, Shirakawa M, Hara-Nishimura I. 2018. Plante vacuole. Årlig gjennomgang i plantebiologi. https://doi.org/10.1146/annurev-arplant-042817-040508.

Taiz L. 1992. Anlegget vacuole. Tidsskrift for eksperimentell biologi 172: 113-122.

Zhang C, Hicks G R, Raikhel NV. 2014. Plant vacuole morfologi og vacuolar trafficking. Grenser i plantevitenskap 5: 476.