Atlas d’histologie végétale et animale

Les vacuoles sont des organites liés à la membrane que l’on trouve dans les cellules végétales et les champignons, y compris les levures. Ce sont des organites essentiels au fonctionnement des cellules végétales.

Caractéristiques

Les vacuoles sont généralement de grands compartiments qui, dans les cellules matures, peuvent représenter jusqu’à 90% du volume total des cellules (figures 1 et 2). Ils sont le plus grand compartiment de cellules végétales. Le nom vacuole est dérivé du mot latin « vacuus », qui signifie vide. C’était clairement un malentendu car les vacuoles ne sont pas vides, mais remplies d’une solution aqueuse plus ou moins concentrée. La membrane de la vacuole est connue sous le nom de tonoplaste, et elle est une partie essentielle au fonctionnement de cet organite. Chez les plantes, il existe plusieurs types de vacuoles en fonction du rôle qu’elles jouent. Une cellule végétale peut contenir différents types de vacuoles, et une vacuole peut modifier son répertoire enzymatique puis changer sa fonction.

Les vacuoles sont généralement arrondies, mais la forme finale est influencée par la morphologie cellulaire. Une grande vacuole est souvent observée dans les cellules végétales matures. Cependant, la membrane de la vacuole se plie parfois profondément et abondamment et forme de petits compartiments qui ressemblent à de nombreuses petites vacuoles lorsqu’elles sont observées au microscope optique, mais il ne s’agit en fait que d’une vacuole car la membrane est continue.

De nouvelles vacuoles sont formées par fusion de vésicules libérées par l’appareil de Golgi. Initialement, ils forment un nouveau compartiment appelé pro-vacuole. Une cellule méristématique peut avoir des centaines de pro-vacuoles. Ensuite, lors de la différenciation cellulaire, les pro-vacuoles fusionnent entre elles en petites vacuoles et le processus de fusion se poursuit jusqu’à la formation d’une grande vacuole centrale. Le réticulum endoplasmique pourrait également être impliqué dans la formation et la croissance de vacuoles dans certaines cellules végétales, principalement dans les graines. Une fois qu’une grande vacuole est présente, les vésicules de l’appareil de Golgi et de la membrane plasmique régulent la taille en ajoutant et en retirant la membrane.

La vacuole principale de la plupart des cellules végétales est un grand compartiment rempli d’une solution acide contenant des sels (sodium, potassium), des métabolites (glucides, acides organiques) et certains pigments. Certaines de ces molécules pénètrent dans la vacuole à partir du cytosol contre un gradient de concentration. Le pH normal à l’intérieur de la vacuole varie entre 5 et 5,5, bien qu’il puisse être d’environ 2 dans le fruit du citron, voire 0,6 dans certaines algues.

Fonction

Les vacuoles sont essentielles à la physiologie et à l’homéostasie des cellules végétales, et remplissent différentes fonctions selon le type de cellules. Voici quelques-uns d’entre eux:

Turgescence

La turgescence cellulaire est le niveau de pression hydrostatique contre la paroi cellulaire de la cellule végétale. Cette pression est sous le contrôle des vacuoles, qui obtiennent différentes substances à l’intérieur, y compris des ions, pour produire des environnements osmotiques internes variables par rapport à ceux du cytosol. L’osmolarité différente des deux côtés de la membrane vacuole fait que l’eau traverse la membrane, soit vers l’intérieur, soit vers l’extérieur. Les substances qui contribuent à l’osmolarité de la vacuole peuvent traverser la membrane de la vacuole par un transport dépendant de l’ATP médié par des pompes ioniques. La H(+)-ATPase et la H(+)-pyrophosphatase sont capables de former des gradients de protons entre les deux côtés de la membrane de la vacuole, et ces gradients sont utilisés pour transporter d’autres molécules. La capacité de stocker de l’eau à l’intérieur de la vacuole est essentielle à la croissance des cellules végétales après la mitose. Les cellules végétales peuvent augmenter leur taille de 10 à 20 fois, ce qui est très utile pour la croissance de la plante corporelle et pour modifier la forme des organes de la plante. La croissance médiée par la pression hydrostatique permet d’économiser de l’énergie car il est moins coûteux d’augmenter la quantité d’eau que de synthétiser de nouvelles molécules (la croissance des cellules animales est basée sur la synthèse moléculaire). Il est plus sûr pour les cellules végétales d’accumuler de l’eau dans la vacuole car de cette manière, les molécules cytosoliques ne se diluent pas, ce qui compromettrait la survie des cellules.

Stockage

Les vacuoles sont la dernière station de certaines voies de circulation vésiculaire. Dans certaines cellules, ils constituent le compartiment pour stocker les glucides et les protéines. Cela se produit clairement dans les graines, où les vacuoles accumulent les protéines nécessaires à la germination. Les vacuoles de stockage deviennent des vacuoles lytiques lors de la différenciation cellulaire. Contrairement aux animaux, les plantes n’ont pas de système excréteur et ne peuvent pas se déplacer pour éviter les substances toxiques. Dans les plantes, les substances potentiellement dangereuses sont stockées dans des vacuoles. De cette façon, les résidus du métabolisme et les substances toxiques comme les métaux lourds (cadmium, zinc et nickel) se trouvent dans les vacuoles. En outre, ils stockent également d’autres substances telles que des pigments (par exemple, des anthocyanes) dans les cellules épidermiques des pétales, des substances toxiques contre les herbivores, des résines, des alcaloïdes comme l’opium, etc. La majeure partie du goût des fruits et légumes est le résultat de substances stockées dans des vacuoles.

Centres de dégradation

Les vacuoles lytiques peuvent être trouvées dans les tissus végétatifs, elles sont donc également appelées vacuoles végétatives. Ils contiennent des enzymes comme les protéases et les nucléases, ainsi qu’un certain nombre de protéines impliquées dans la défense contre les agents pathogènes. Les pompes à protons insérées dans la membrane de la vacuole introduisent des protons dans la vacuole et acidifient le contenu intérieur. Le pH bas et les enzymes lytiques permettent des processus de dégradation. Les vacuoles ont un rôle similaire aux lysosomes des cellules animales. De plus, comme les lysosomes, les vacuoles participent à l’autophagie. Les enzymes de traitement vacuolaire sont des protéines également présentes dans les vacuoles. Ils transforment les précurseurs moléculaires arrivant à la vacuole sous forme de molécules inactives en molécules actives.

Apoptose

Les vacuoles sont impliquées dans l’apoptose des cellules végétales via un mécanisme appelé autolyse. De plus, un type de mort cellulaire connu sous le nom de mort cellulaire hypersensible se produit dans les cellules végétales lorsque la membrane de la vacuole se brise.

Autres

Il existe des vacuoles spécialisées dans différents tissus végétaux. Par exemple, dans les téguments internes des graines, les vacuoles accumulent des flavonoïdes pour se protéger contre la lumière ultraviolette. Les flavonoïdes sont synthétisés dans la surface cytosolique des membranes du réticulum endoplasmique, puis transférés à l’intérieur des vacuoles pour un traitement chimique final. Dans la membrane vacuole, il y a des transporteurs pour effectuer cette translocation.

Certaines espèces végétales, comme les brassicas, ont des vacuoles dans leurs tissus végétatifs pour éliminer les herbivores. Ces vacuoles stockent des protéines, telles que les myrosinases. Une fois libérées par l’activité des herbivores, ces enzymes dégradent les composés moléculaires des feuilles qui deviennent toxiques pour l’animal. Les cellules stockant la myrosine sont connues sous le nom de cellules de myrosine et se trouvent près des faisceaux vasculaires de feuilles.

Les plantes manquent de système immunitaire, de sorte que chaque cellule a son propre système de défense. Les protéines de défense et les enzymes peuvent être trouvées dans les vacuoles. Il existe deux mécanismes de défense que les vacuoles peuvent exécuter (Figure 3): l’effondrement de la membrane de la vacuole et la fusion de la vacuole membranaire avec la membrane plasmique. Les infections virales entraînent une rupture de la membrane de la vacuole et libèrent des enzymes dans le cytosol, où elles peuvent attaquer les virus. La fusion de la membrane vacuole et de la membrane plasmique libère des enzymes vacuoles dans l’espace extracellulaire où elles peuvent tuer des agents pathogènes tels que des bactéries.

Trafic vésiculaire

Les vacuoles font partie du trafic vésiculaire. En fait, ils peuvent être considérés comme un produit final du trafic vésiculaire puisque leur formation et leur maintien dépendent des vésicules entrantes. Les molécules qui vont être stockées ou dégradées, y compris les enzymes hydrolytiques, ainsi que toutes les molécules membranaires sont ciblées sur les vacuoles via des vésicules. Les molécules peuvent suivre différentes voies vésiculaires pour atteindre les vacuoles:

réticulum endoplasmique > Appareil de Golgi > Vacuole; Appareil de Golgi > compartiment pré-vacuolaire > vacuole. C’est la voie par défaut pour transporter les enzymes hydrolytiques vers les vacuoles. Les compartiments pré-vacuolaires sont similaires aux corps multivésiculaires / endosomes tardifs des cellules animales. Curieusement, les enzymes hydrolytiques ne sont pas sélectionnées dans l’appareil de Golgi par des fragments de 6-phosphate-mannose, mais par une séquence d’acides aminés situés dans leur chaîne d’acides aminés. Il existe des séquences spécifiques d’acides aminés pour cibler les protéines vers les vacuoles hydrolytiques et d’autres séquences sont spécifiques pour déplacer d’autres protéines vers les vacuoles de stockage. Toutes les protéines ciblées sur les vacuoles ont une séquence signal, et elles doivent être spécifiquement reconnues par les récepteurs.

Réticulum endoplasmique > vacuole. Les molécules peuvent arriver aux vacuoles directement à partir du réticulum endoplasmique. Cette voie est importante dans les graines comme voie de stockage. Cependant, dans d’autres cellules végétales, comme dans les feuilles, cette voie peut être très rare. Les vésicules se déplaçant du réticulum endoplasmique vers les vacuoles sont indépendantes des couches de COP-II, qui sont nécessaires pour les vésicules ciblées sur l’appareil de Golgi. Dans la voie réticulum-vacuole endoplasmique, il existe parfois des compartiments intermédiaires, mais ce sont des organites transitoires liés à la membrane où les molécules sont brièvement retenues avant d’arriver à la vacuole. Cette voie vésiculaire peut être dérivée de composants cellulaires d’autophagie.

Membrane plasmique > vacuole. Les vésicules endocytaires fusionnent directement avec les vacuoles, qui fonctionnent comme des endosomes précoces.

Bibliographie

Marty F. 1999. Plantez des vacuoles. Cellule végétale 11:587-600.

Pereira C., Pereira S, Pissarra J. 2014. Livraison de protéines à la vacuole de la plantean une mise à jour. Journal international des sciences moléculaires 15:7611-762.

Shimada T, Takagi J, Ichino T, Shirakawa M, Hara-Nishimura I. 2018. Plante vacuole. Revue annuelle en biologie végétale. https://doi.org/10.1146/annurev-arplant-042817-040508.

Taiz L. 1992. La vacuole végétale. Journal of experimental biology 172:113-122.

Zhang C, Hicks G R, Raikhel NV. 2014. Morphologie de la vacuole végétale et trafic vacuolaire. Frontiers in plant sciences 5:476.