1. Caratteristiche
2. Funzioni
– Turgore
– Stoccaggio
– Litico
– Apoptosi
– Altri
3. Traffico vescicolare
I vacuoli sono organelli legati alla membrana presenti nelle cellule vegetali e nei funghi, compresi i lieviti. Sono organelli critici per la funzione delle cellule vegetali.
Caratteristiche
I vacuoli sono solitamente grandi scomparti che nelle cellule mature possono essere fino al 90% del volume totale delle cellule (Figure 1 e 2). Sono il più grande compartimento di cellule vegetali. Il nome vacuolo deriva dalla parola latina “vacuus”, che significa vuoto. Questo era chiaramente un malinteso perché i vacuoli non sono vuoti, ma riempiti con una soluzione acquosa più o meno concentrata. La membrana del vacuolo è nota come tonoplasto, ed è una parte essenziale per la funzione di questo organello. Nelle piante, ci sono diversi tipi di vacuoli in base al ruolo che svolgono. Una cellula vegetale può contenere diversi tipi di vacuoli e un vacuolo può modificare il suo repertorio enzimatico e quindi cambiare la sua funzione.
I vacuoli sono solitamente arrotondati, ma la forma finale è influenzata dalla morfologia cellulare. Un grande vacuolo è spesso osservato nelle cellule vegetali mature. Tuttavia, la membrana del vacuolo ottiene a volte profondamente e abbondantemente piegato e forma piccoli scomparti che assomigliano a molti piccoli vacuoli quando osservato al microscopio ottico, ma sono in realtà solo un vacuolo perché membrana è continua.
I nuovi vacuoli sono formati dalla fusione di vescicole rilasciate dall’apparato di Golgi. Inizialmente formano un nuovo compartimento noto come pro-vacuolo. Una cellula meristematica può avere centinaia di pro-vacuoli. Quindi, durante la differenziazione cellulare, i pro-vacuoli si fondono tra loro in piccoli vacuoli e il processo di fusione continua fino a formare un grande vacuolo centrale. Il reticolo endoplasmatico potrebbe anche essere coinvolto nella formazione e nella crescita dei vacuoli in alcune cellule vegetali, principalmente nei semi. Una volta che è presente un grande vacuolo, le vescicole dell’apparato di Golgi e della membrana plasmatica regolano le dimensioni aggiungendo e rimuovendo la membrana.
Il vacuolo principale della maggior parte delle cellule vegetali è un grande compartimento riempito con una soluzione acida contenente sali (sodio, potassio), metaboliti (carboidrati, acidi organici) e alcuni pigmenti. Alcune di queste molecole entrano nel vacuolo dal citosol contro il gradiente di concentrazione. Il pH normale all’interno del vacuolo varia tra 5 e 5,5, anche se può essere intorno a 2 nel frutto del limone, o anche 0,6 in alcune alghe.
Funzione
I vacuoli sono essenziali per la fisiologia e l’omeostasi delle cellule vegetali e svolgono funzioni diverse in base al tipo di cellula. I seguenti sono alcuni di loro:
Turgore
Il turgore cellulare è il livello di pressione idrostatica contro la parete cellulare della cellula vegetale. Questa pressione è sotto il controllo dei vacuoli, che ottengono diverse sostanze all’interno, inclusi gli ioni, per produrre ambienti osmotici interni variabili rispetto a quelli del citosol. La diversa osmolarità su entrambi i lati della membrana vacuolo rende l’acqua attraversare la membrana, verso l’interno o verso l’esterno. Le sostanze che contribuiscono all’osmolarità del vacuolo possono attraversare la membrana del vacuolo mediante trasporto ATP dipendente mediato da pompe ioniche. H(+)-ATPasi e H ( + ) – pirofosfatasi sono in grado di formare gradienti protonici tra entrambi i lati della membrana vacuolo, e questi gradienti sono utilizzati per trasportare altre molecole. La capacità di immagazzinare l’acqua all’interno del vacuolo è essenziale per la crescita delle cellule vegetali dopo la mitosi. Le cellule vegetali possono aumentare le loro dimensioni da 10 a 20 volte, il che è molto utile per far crescere la pianta del corpo e per modificare la forma degli organi vegetali. La crescita mediata dalla pressione idrostatica consente di risparmiare energia perché è più economico aumentare la quantità di acqua che sintetizzare nuove molecole (la crescita delle cellule animali si basa sulla sintesi molecolare). È più sicuro per le cellule vegetali accumulare acqua nel vacuolo perché in questo modo le molecole citosoliche non si diluiscono, il che comprometterebbe la sopravvivenza cellulare.
Stoccaggio
I vacuoli sono l’ultima stazione per alcune vie di traffico vescicolare. In alcune cellule, sono il compartimento per immagazzinare carboidrati e proteine. Ciò accade chiaramente nei semi, dove i vacuoli accumulano le proteine necessarie durante la germinazione. I vacuoli di stoccaggio diventano vacuoli litici durante la differenziazione cellulare. A differenza degli animali, le piante non hanno un sistema escretore, né possono muoversi per evitare sostanze tossiche. Nelle piante, sostanze potenzialmente pericolose sono immagazzinate nei vacuoli. In questo modo, i residui del metabolismo e le sostanze tossiche come i metalli pesanti (cadmio, zinco e nichel) si trovano nei vacuoli. Inoltre, immagazzinano anche altre sostanze come pigmenti (ad esempio antociani) nelle cellule epidermiche dei petali, sostanze tossiche contro gli erbivori, resine, alcaloidi come l’oppio, ecc. La maggior parte del gusto di frutta e verdura è il risultato di sostanze immagazzinate nei vacuoli.
Centri di degradazione
I vacuoli litici possono essere trovati nei tessuti vegetativi, quindi sono noti anche come vacuoli vegetativi. Contengono enzimi come proteasi e nucleasi, nonché un certo numero di proteine coinvolte nella difesa contro gli agenti patogeni. Le pompe protoniche inserite nella membrana del vacuolo inseriscono i protoni nel vacuolo e acidificano il contenuto interno. Il basso pH e gli enzimi litici consentono processi di degradazione. I vacuoli hanno un ruolo simile ai lisosomi delle cellule animali. Inoltre, come i lisosomi, i vacuoli partecipano all’autofagia. Gli enzimi di elaborazione vacuolari sono proteine che si trovano anche nei vacuoli. Trasformano i precursori molecolari che arrivano al vacuolo come molecole inattive in molecole attive.
Apoptosi
I vacuoli sono coinvolti nell’apoptosi delle cellule vegetali attraverso un meccanismo noto come autolisi. Inoltre, un tipo di morte cellulare noto come morte cellulare ipersensibile si verifica nelle cellule vegetali quando la membrana vacuolo viene rotto.
Altri
Ci sono vacuoli specializzati in diversi tessuti vegetali. Ad esempio, nei tegumenti interni del seme, i vacuoli accumulano flavonoidi per la protezione contro la luce ultravioletta. I flavonoidi sono sintetizzati nella superficie citosolica delle membrane del reticolo endoplasmatico e quindi traslocati all’interno dei vacuoli per una lavorazione chimica finale. Nella membrana vacuolo ci sono trasportatori per effettuare questa traslocazione.
Alcune specie vegetali, come le brassiche, hanno vacuoli nei loro tessuti vegetativi per l’abrogazione degli erbivori. Questi vacuoli immagazzinano proteine, come le mirosinasi. Una volta rilasciati dall’attività erbivora, questi enzimi degradano i composti molecolari delle foglie che diventano tossici per l’animale. Le cellule che immagazzinano la mirosina sono conosciute come cellule di mirosina e possono essere trovate vicino ai fasci vascolari delle foglie.
Le piante mancano del sistema immunitario in modo che ogni cellula abbia il proprio sistema di difesa. Le proteine e gli enzimi della difesa possono essere trovati in vacuoli. Ci sono due meccanismi di difesa che i vacuoli possono eseguire (Figura 3): la membrana del vacuolo crolla e la fusione del vacuolo della membrana con la membrana plasmatica. Le infezioni virali portano alla rottura della membrana del vacuolo e rilasciano enzimi nel citosol, dove possono attaccare i virus. La fusione della membrana di vacuolo e della membrana plasmatica rilascia gli enzimi vacuolo nello spazio extracellulare dove possono uccidere agenti patogeni come i batteri.
Traffico vescicolare
I vacuoli fanno parte del traffico vescicolare. In realtà, possono essere considerati come un prodotto finale del traffico vescicolare poiché la loro formazione e il loro mantenimento dipendono dalle vescicole in arrivo. Le molecole che stanno per essere immagazzinate o degradate, inclusi gli enzimi idrolitici, così come tutte le molecole di membrana sono mirate ai vacuoli attraverso le vescicole. Le molecole possono seguire diverse vie vescicolari per arrivare ai vacuoli:
Reticolo endoplasmatico> Apparato di Golgi> Vacuolo; Apparato di Golgi> compartimento pre-vacuolare > vacuolo. Questo è il percorso predefinito per trasportare gli enzimi idrolitici verso i vacuoli. I compartimenti pre-vacuolari sono simili ai corpi multivesicolari / endosomi tardivi delle cellule animali. Curiosamente, gli enzimi idrolitici non sono selezionati nell’apparato di Golgi da porzioni di 6-fosfato-mannosio, ma da una sequenza di amminoacidi situati nella loro catena di amminoacidi. Esistono sequenze specifiche di aminoacidi per indirizzare le proteine ai vacuoli idrolitici e altre sequenze sono specifiche per spostare altre proteine verso i vacuoli di conservazione. Tutte le proteine mirate ai vacuoli hanno una sequenza di segnali e devono essere specificamente riconosciute dai recettori.
Reticolo endoplasmatico > vacuolo. Le molecole possono arrivare ai vacuoli direttamente dal reticolo endoplasmatico. Questo percorso è prominente nei semi come percorso per la conservazione. Tuttavia, in altre cellule vegetali, come nelle foglie, questa via potrebbe essere molto rara. Le vescicole che viaggiano dal reticolo endoplasmatico ai vacuoli sono indipendenti dai cappotti COP-II, che sono necessari per le vescicole mirate all’apparato di Golgi. Nella via del reticolo-vacuolo endoplasmatico, a volte ci sono compartimenti intermedi, ma sono organelli transitori legati alla membrana in cui le molecole vengono trattenute poco prima di arrivare al vacuolo. Questa via vescicolare può essere derivata da componenti cellulari autofagici.
Membrana plasmatica > vacuolo. Le vescicole endocitiche si fondono direttamente con i vacuoli, che funzionano come gli endosomi precoci.
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