植物と動物の組織学のアトラス

液胞は、酵母を含む植物細胞および真菌に見られる膜結合オルガネラである。 それらは植物細胞機能のための重要なオルガネラである。

特徴

液胞は、通常、成熟した細胞の総細胞容積の90％までの大きな区画である（図1および図2）。 それらは植物細胞の最大の区画である。 Vacuoleという名前は、空を意味するラテン語の”vacuus”に由来しています。 液胞は空ではなく、多かれ少なかれ濃縮された水溶液で満たされているため、これは明らかに誤解でした。 液胞の膜はトノプラストとして知られており、このオルガネラの機能にとって不可欠な部分である。 植物では、それらが果たす役割に応じていくつかのタイプの液胞が存在する。 植物細胞は、液胞の異なるタイプを含むことができ、液胞は、その酵素のレパートリーを変更し、その機能を変更することができます。

液胞は通常丸みを帯びていますが、最終的な形状は細胞の形態に影響されます。 一つの大きな液胞は、多くの場合、成熟した植物細胞で観察されます。 しかし、液胞の膜は時々深く、やたらと折り畳まれ、光学顕微鏡で観察されたときに多くの小さな液胞のように見える小さな区画を形成するが、膜が連続しているので、実際にはただ一つの液胞である。

ゴルジ装置から放出された小胞の融合によって新しい液胞が形成される。 最初にそれらは親液胞として知られている新しいコンパートメントを形作ります。 分裂組織の細胞は、プロ液胞の数百を有することができます。 その後、細胞分化の間に、プロ液胞は、小さな液胞に互いに融合し、融合プロセスは、大きな中心液胞が形成されるまで継続します。 小胞体は、主に種子中のいくつかの植物細胞における空胞の形成および成長にも関与している可能性がある。 大きな液胞が存在すると、ゴルジ装置および原形質膜からの小胞は、膜を添加および除去することによってサイズを調節する。

ほとんどの植物細胞の主な液胞は、塩（ナトリウム、カリウム）、代謝産物（炭水化物、有機酸）およびいくつかの色素を含む酸性溶液で満たされた大きな区画 これらの分子のいくつかは濃度勾配に対して細胞質ゾルから液胞に入る。 液胞内の通常のpHは5〜5.5の範囲ですが、レモン果実では約2、藻類では0.6になることもあります。

機能

液胞は植物細胞の生理学や恒常性に不可欠であり、細胞の種類に応じて異なる機能を果たします。 以下はそのうちのいくつかです：

膨圧

細胞膨圧は、植物細胞の細胞壁に対する静水圧のレベルです。 この圧力は液胞の制御下にあり、イオンを含む異なる物質を内部に入れて、サイトゾルの圧力と比較して可変の内部浸透圧環境を生成する。 液胞の膜の両側の別のosmolarityは水を膜を、内部または外側に交差させます。 液胞浸透圧に寄与する物質は、イオンポンプによって媒介されるATP依存性輸送によって液胞膜を横断することができる。 H(+)-ATPaseとH(+)-ピロホスファターゼは、液胞膜の両側の間にプロトン勾配を形成することができ、これらの勾配は、他の分子を輸送するために使用されます。 液胞内に水を貯蔵する能力は、有糸分裂後に植物細胞が成長するために不可欠である。 植物細胞は、体の植物が成長し、植物器官の形状を変更するために非常に有用である、そのサイズを10-20倍に増加させることができます。 静水圧によって媒介される成長は、新しい分子を合成するよりも水の量を増やす方が安価であるため、エネルギーを節約する（動物細胞の成長は分子 このようにして細胞質分子が希釈されず、細胞の生存を損なうため、植物細胞が液胞に水を蓄積することはより安全である。

空胞は、いくつかの小胞の交通経路の最後の駅です。 いくつかの細胞では、それらは炭水化物およびタンパク質を貯蔵する区画である。 これは明らかに、液胞が発芽中に必要なタンパク質を蓄積する種子で起こる。 貯蔵液胞は細胞分化中に溶解液胞となる。 動物とは異なり、植物は排泄システムを持たず、有毒物質を避けるために移動することもできません。 植物では、潜在的に危険な物質が液胞に貯蔵される。 このようにして、代謝残渣および重金属（カドミウム、亜鉛およびニッケル）のような有毒物質が液胞に見出される。 さらに、それらはまた、花弁の表皮細胞中の色素（例えば、アントシアニン）、草食動物に対する有害物質、樹脂、アヘンのようなアルカロイドなどの他の物質 果物や野菜の味のほとんどは、液胞に貯蔵された物質の結果です。

分解センター

溶解液胞は栄養組織に見られるため、栄養液胞とも呼ばれます。 それらはプロテアーゼおよびヌクレアーゼのような酵素、また病原体に対する防衛にかかわるいくつかの蛋白質を含んでいます。 液胞膜に挿入されたプロトンポンプは、液胞にプロトンを入力し、内部のコンテンツを酸性化します。 低いpHおよび溶解性酵素は分解プロセスを可能にする。 液胞は、動物細胞のリソソームと同様の役割を有する。 さらに、リソソームと同様に、液胞はオートファジーに関与する。 液胞処理酵素は、液胞にも見られるタンパク質である。 それらは、液胞に到着する分子前駆体を不活性分子として活性分子に変換する。

アポトーシス

液胞は、自己分解として知られているメカニズムを介して植物細胞のアポトーシスに関与している。 さらに、液胞の膜が壊れて得るとき過敏性の細胞死として知られているタイプの細胞死は植物の細胞で起こります。

その他

さまざまな植物組織に特殊な液胞があります。 例えば、種子内部のテグメントでは、液胞は紫外線からの保護のためにフラボノイドを蓄積する。 フラボノイドは小胞体膜の細胞質表面で合成され、最終的な化学処理のために液胞の内部に移動する。 液胞膜には、この転座を行うための輸送体がある。

アブラナ科のような一部の植物種は、草食動物を駆除するために栄養組織に液胞を持っています。 これらの液胞は、ミロシナーゼのようなタンパク質を貯蔵する。 草食動物の活動によって解放されて、これらの酵素は動物のために有毒になる葉の分子化合物を低下させます。 ミロシンを貯蔵する細胞は、ミロシン細胞として知られており、葉の維管束の近くに見出すことができる。

植物は免疫システムを欠いているため、各細胞は独自の防御システムを持っています。 防衛蛋白質および酵素は液胞で見つけることができます。 液胞が行うことができる2つの防御機構があります（図3）：液胞膜の崩壊と膜液胞と原形質膜との融合。 ウイルス感染は液胞の膜の破損をもたらし、ウイルスを攻撃できるcytosolに酵素を解放します。 液胞の膜および原形質膜の融合は細菌のような病原体を殺してもいい細胞外スペースに液胞の酵素を解放します。

小胞輸送

液胞は小胞輸送の一部です。 実際には、それらの形成および維持は入ってくる小胞に依存するので、それらは小胞輸送の最終産物とみなされるかもしれない。 貯蔵または分解されようとしている分子は、加水分解酵素を含み、ならびにすべての膜分子は、小胞を介して液胞に標的化される。 分子は異なる小胞経路をたどって液胞に到達することができます：

小胞体>ゴルジ装置>液胞;ゴルジ装置>前液胞コンパートメント>液胞。 これは、液胞に向かって加水分解酵素を輸送するためのデフォルトの経路である。 前液胞コンパートメントは、動物細胞の多胞体/後期エンドソームに似ています。 不思議なことに、加水分解酵素は、ゴルジ装置において6-リン酸-マンノース部分によって選択されるのではなく、それらのアミノ酸鎖に位置するアミノ酸の配列によって選択される。 タンパク質を加水分解液胞に標的とするためのアミノ酸の特定の配列があり、他の配列は貯蔵液胞に向かって他のタンパク質を移動させるため 液胞を標的とするすべてのタンパク質はシグナル配列を有し、それらは受容体によって特異的に認識される必要がある。

小胞体>液胞。 分子は小胞体から直接液胞に到着する可能性がある。 この経路は、貯蔵のための経路として種子において顕著である。 しかし、他の植物細胞では、葉のように、この経路は非常にまれである可能性があります。 小胞体から液胞に移動する小胞は、ゴルジ装置を標的とする小胞に必要なCOP-IIコートとは無関係である。 小胞体-液胞経路では、中間コンパートメントが時々あるが、それらは分子が液胞に到着する前にすぐに保持されている一時的な膜結合オルガネラである。 この小胞経路はオートファジー細胞成分から誘導される可能性がある。

原形質膜>液胞。 エンドサイトーシス小胞は液胞と直接融合し、初期のエンドソームのように働く。

参考文献

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