Atlas histologii roślin i zwierząt

wakuole są związanymi błonami organellami występującymi w komórkach roślinnych i grzybach, w tym w drożdżach. Są krytycznymi organellami dla funkcji komórek roślinnych.

cechy

wakuole są zwykle dużymi przedziałami, które w dojrzałych komórkach mogą stanowić do 90% całkowitej objętości komórki (Fig. Są to największe przedziały komórek roślinnych. Nazwa wakuola pochodzi od łacińskiego słowa „vacuus”, co oznacza pusty. Było to oczywiście nieporozumienie, ponieważ wakuole nie są puste, ale wypełnione mniej lub bardziej stężonym roztworem wodnym. Błona wakuoli jest znana jako tonoplast i jest istotną częścią funkcji tego organelle. W roślinach istnieje kilka rodzajów wakuoli w zależności od roli, jaką pełnią. Komórka roślinna może zawierać różne typy wakuoli, a wakuola może modyfikować swój repertuar enzymatyczny, a następnie zmieniać swoją funkcję.

wakuole są zwykle zaokrąglone, ale ostateczny kształt zależy od morfologii komórek. Jedna duża wakuola jest często obserwowana w dojrzałych komórkach roślinnych. Jednak membrana wakuoli jest czasami głęboko i obficie złożona i tworzy małe przedziały, które wyglądają jak wiele małych wakuoli, gdy obserwuje się je w mikroskopii świetlnej, ale są one w rzeczywistości tylko jedną wakuolą, ponieważ membrana jest ciągła.

nowe wakuole powstają w wyniku fuzji pęcherzyków uwalnianych z aparatu Golgiego. Początkowo tworzą one nowy przedział znany jako pro-wakuola. Komórka merystematyczna może mieć setki Pro-wakuoli. Następnie, podczas różnicowania komórek, Pro-wakuole łączą się między sobą w małe wakuole, a proces fuzji trwa, aż powstanie duża wakuola Centralna. Retikulum endoplazmatyczne może być również zaangażowane w tworzenie i wzrost wakuoli w niektórych komórkach roślinnych, głównie w nasionach. Gdy występuje duża wakuola, pęcherzyki z aparatu Golgiego i błony plazmatycznej regulują rozmiar poprzez dodanie i usunięcie błony.

główną wakuolą większości komórek roślinnych jest duży przedział wypełniony kwaśnym roztworem zawierającym sole (sód, potas), metabolity (węglowodany, kwasy organiczne) i niektóre pigmenty. Niektóre z tych cząsteczek wchodzą do wakuoli z cytozolu w stosunku do gradientu stężenia. Normalne pH wewnątrz wakuoli waha się między 5 a 5,5, chociaż może wynosić około 2 w owocach cytryny, a nawet 0,6 w niektórych glonach.

funkcja

wakuole są niezbędne dla fizjologii i homeostazy komórek roślinnych i pełnią różne funkcje w zależności od typu komórki.

Turgor

turgor komórkowy to poziom ciśnienia hydrostatycznego na ścianie komórkowej komórki roślinnej. Ciśnienie to jest pod kontrolą wakuoli, które dostają do środka różne substancje, w tym jony, w celu wytworzenia zmiennych wewnętrznych środowisk osmotycznych w porównaniu z cytozolem. Różne osmolarności po obu stronach membrany wakuoli sprawia, że woda przechodzi przez membranę, do wewnątrz lub na zewnątrz. Substancje, które przyczyniają się do osmolarności wakuoli, mogą przenikać przez błonę wakuoli przez transport zależny od ATP, za pośrednictwem pomp jonowych. H ( + ) – Atpaza i H ( + ) – pirofosfataza są zdolne do tworzenia gradientów protonów między oboma stronami błony wakuoli, a te gradienty są używane do transportu innych cząsteczek. Zdolność do przechowywania wody wewnątrz wakuoli jest niezbędna do wzrostu komórek roślinnych po mitozie. Komórki roślinne mogą zwiększyć swój rozmiar 10 do 20 razy, co jest bardzo przydatne dla roślin ciała rosnąć i do modyfikowania kształtu narządów roślinnych. Wzrost ciśnienia hydrostatycznego oszczędza energię, ponieważ taniej jest zwiększyć ilość wody niż syntetyzować nowe cząsteczki (wzrost komórek zwierzęcych opiera się na syntezie molekularnej). Bezpieczniej jest dla komórek roślinnych gromadzić wodę w wakuoli, ponieważ w ten sposób cząsteczki cytozolowe nie ulegają rozcieńczeniu, co zagroziłoby przetrwaniu komórek.

wakuole są ostatnią stacją dla niektórych dróg ruchu pęcherzykowego. W niektórych komórkach są przedziałem do przechowywania węglowodanów i białek. Dzieje się tak wyraźnie w nasionach, gdzie wakuole gromadzą białka potrzebne podczas kiełkowania. Wakuole magazynujące stają się wakuolami litycznymi podczas różnicowania komórek. W przeciwieństwie do zwierząt, rośliny nie mają systemu wydalniczego, ani nie mogą się poruszać, aby uniknąć substancji toksycznych. W roślinach potencjalnie niebezpieczne substancje są przechowywane w wakuolach. W ten sposób w wakuolach znajdują się pozostałości metabolizmu i substancje toksyczne, takie jak metale ciężkie (kadm, cynk i nikiel). Ponadto przechowują również inne substancje, takie jak pigmenty (na przykład antocyjany) w komórkach naskórka płatków, substancje toksyczne przeciwko roślinożercom, żywice, alkaloidy, takie jak opium, itp. Większość smaku owoców i warzyw jest wynikiem substancji przechowywanych w wakuolach.

centra degradacji

wakuole lityczne można znaleźć w tkankach wegetatywnych, więc są one również znane jako wakuole wegetatywne. Zawierają enzymy, takie jak proteazy i nukleazy, a także wiele białek zaangażowanych w obronę przed patogenami. Pompy protonowe umieszczone w błonie wakuoli wprowadzają protony do wakuoli i zakwaszają zawartość wnętrza. Niskie pH i enzymy lityczne umożliwiają procesy degradacji. Wakuole pełnią podobną rolę jak lizosomy komórek zwierzęcych. Ponadto, podobnie jak lizosomy, wakuole uczestniczą w autofagii. Enzymy Przetwarzające wakuole są białkami występującymi również w wakuolach. Przekształcają one prekursory molekularne docierające do wakuoli jako nieaktywne cząsteczki w cząsteczki aktywne.

apoptoza

wakuole biorą udział w apoptozie komórek roślinnych poprzez mechanizm znany jako autoliza. Ponadto, rodzaj śmierci komórek znany jako nadwrażliwość śmierci komórek występuje w komórkach roślinnych, gdy błona wakuoli zostaje przerwana.

Inne

istnieją wyspecjalizowane wakuole w różnych tkankach roślinnych. Na przykład w wewnętrznych osłonkach nasion wakuole gromadzą flawonoidy w celu ochrony przed światłem ultrafioletowym. Flawonoidy są syntetyzowane w powierzchni cytozolicznej błon retikulum endoplazmatycznego, a następnie przenoszone do wnętrza wakuoli w celu ostatecznej obróbki chemicznej. W błonie wakuoli znajdują się transportery do przeprowadzenia tej translokacji.

niektóre gatunki roślin, jak kapustne, mają wakuole w tkankach wegetatywnych dla roślinożerców. Wakuole te magazynują białka, takie jak mirozynazy. Po uwolnieniu przez aktywność roślinożerców enzymy te degradują molekularne związki liści, które stają się toksyczne dla zwierzęcia. Komórki przechowujące mirozynę są znane jako komórki myrozynowe i można je znaleźć w pobliżu wiązek naczyniowych liści.

rośliny nie mają układu odpornościowego, więc każda komórka ma swój własny system obronny. Białka obronne i enzymy można znaleźć w wakuolach. Istnieją dwa mechanizmy obronne, które mogą wykonywać wakuole (ryc. 3): zapada się membrana wakuoli i fuzja wakuoli membranowych z błoną plazmatyczną. Infekcje wirusowe prowadzą do pękania błony wakuoli i uwalniania enzymów do cytozolu, gdzie mogą atakować wirusy. Fuzja błony wakuoli i błony plazmatycznej uwalnia enzymy wakuoli do przestrzeni zewnątrzkomórkowej, gdzie mogą zabijać patogeny, takie jak bakterie.

ruch pęcherzykowy

wakuole są częścią ruchu pęcherzykowego. W rzeczywistości można je uznać za produkt końcowy handlu pęcherzykami, ponieważ ich tworzenie i utrzymywanie zależy od napływających pęcherzyków. Cząsteczki, które będą przechowywane lub rozkładane, zawierają enzymy hydrolityczne, a także wszystkie cząsteczki błonowe są ukierunkowane na wakuole przez pęcherzyki. Cząsteczki mogą podążać różnymi ścieżkami pęcherzykowymi, aby dostać się do wakuoli:

retikulum endoplazmatyczne> aparat Golgiego> wakuola; aparat Golgiego> komora przed wakuolarna > wakuola. Jest to domyślna droga transportu enzymów hydrolitycznych w kierunku wakuoli. Przedziały przed wakuolarne są podobne do ciałek wieloskładnikowych/ późnych endosomów komórek zwierzęcych. Co ciekawe, enzymy hydrolityczne nie są wybierane w aparacie Golgiego przez ugrupowania 6-fosforanowo-mannozowe, ale przez sekwencję aminokwasów zlokalizowanych w ich łańcuchu aminokwasowym. Istnieją specyficzne sekwencje aminokwasów do kierowania białek do hydrolitycznych wakuoli, a inne sekwencje są specyficzne dla przenoszenia innych białek w kierunku przechowujących wakuoli. Wszystkie białka skierowane do wakuoli mają sekwencję sygnałową i muszą być specyficznie rozpoznawane przez receptory.

retikulum endoplazmatyczne> wakuola. Cząsteczki mogą dotrzeć do wakuoli bezpośrednio z retikulum endoplazmatycznego. Ta ścieżka jest widoczna w nasionach jako ścieżka do przechowywania. Jednak w innych komórkach roślinnych, podobnie jak w liściach, ten szlak może być bardzo rzadki. Pęcherzyki przemieszczające się od retikulum endoplazmatycznego do wakuoli są niezależne od płaszczy COP-II, które są potrzebne dla pęcherzyków skierowanych do aparatu Golgiego. W endoplazmatycznym szlaku retikulum-wakuola, czasami istnieją przedziały pośrednie, ale są to przejściowe organelle związane z błoną, w których cząsteczki są krótko zatrzymywane, zanim dotrą do wakuoli. Ten szlak pęcherzykowy może pochodzić z autofagii składników komórkowych.

błona plazmatyczna > wakuola. Pęcherzyki endocytarne łączą się bezpośrednio z wakuolami, które działają jak wczesne endosomy.

Bibliografia

Wakuole roślinne. Plant cell 11: 587-600.

Pereira C., Pereira S, Pissarra J. 2014. Dostarczanie białek do wakuoli roślinnej-aktualizacja. International journal of molecular sciences 15: 7611-762.

Shimada T, Takagi J, Ichino T, Shirakawa M, Hara-Nishimura I. 2018. Wakuola roślinna. Annual review in plant biology. https://doi.org/10.1146/annurev-arplant-042817-040508.

Taiz L. 1992. Wakuola roślinna. Journal of experimental biology 172: 113-122.

Zhang C, Hicks G R, Raikhel NV. 2014. Morfologia wakuoli roślinnych i próchnica. Frontiers in plant sciences 5: 476.