Atlasul histologiei plantelor și animalelor

vacuolele sunt organite legate de membrană găsite în celulele plantelor și ciuperci, inclusiv drojdii. Sunt organite critice pentru funcția celulelor vegetale.

caracteristici

vacuolele sunt de obicei compartimente mari care în celulele mature pot fi de până la 90% din volumul total al celulelor (Figurile 1 și 2). Ele sunt cel mai mare compartiment de celule vegetale. Numele vacuole este derivat din cuvântul Latin „vacuus”, ceea ce înseamnă gol. Aceasta a fost în mod clar o neînțelegere, deoarece vacuolele nu sunt goale, ci umplute cu o soluție apoasă mai mult sau mai puțin concentrată. Membrana vacuolului este cunoscută sub numele de tonoplast și este o parte esențială pentru funcția acestei organelle. În plante, există mai multe tipuri de vacuole în funcție de rolul pe care îl îndeplinesc. O celulă vegetală poate conține diferite tipuri de vacuole, iar un vacuol își poate modifica repertoriul enzimatic și apoi își poate schimba funcția.

vacuolele sunt de obicei rotunjite, dar forma finală este influențată de morfologia celulară. Un vacuol mare este adesea observat în celulele de plante mature. Cu toate acestea, membrana vacuolei devine uneori pliată profund și profund și formează compartimente mici care arată ca multe vacuole mici atunci când sunt observate la microscopia cu lumină, dar sunt de fapt doar un vacuol, deoarece membrana este continuă.

vacuolele noi se formează prin fuziunea veziculelor eliberate din aparatul Golgi. Inițial formează un nou compartiment cunoscut sub numele de pro-vacuole. O celulă meristematică poate avea sute de pro-vacuole. Apoi, în timpul diferențierii celulare, Pro-vacuolele se fuzionează între ele în vacuole mici, iar procesul de fuziune continuă până când se formează un vacuol central mare. Reticulul endoplasmatic ar putea fi, de asemenea, implicat în formarea și creșterea vacuolelor în unele celule vegetale, mai ales în semințe. Odată ce este prezent un vacuol mare, veziculele din aparatul Golgi și membrana plasmatică reglează dimensiunea prin adăugarea și îndepărtarea membranei.

vacuolul principal al majorității celulelor vegetale este un compartiment mare umplut cu o soluție acidă care conține săruri (sodiu, potasiu), metaboliți (carbohidrați, acizi organici) și niște pigmenți. Unele dintre aceste molecule intră în vacuol din citosol împotriva gradientului de concentrație. PH-ul normal din interiorul vacuolului variază între 5 și 5,5, deși poate fi în jur de 2 în fructul de lămâie sau chiar 0,6 în unele alge.

funcția

vacuolele sunt esențiale pentru fiziologia și homeostazia celulelor vegetale și îndeplinesc diferite funcții în funcție de tipul celulei. Următoarele sunt câteva dintre ele:

Turgor

turgor celular este nivelul presiunii hidrostatice împotriva peretelui celular al celulei vegetale. Această presiune este sub controlul vacuolelor, care obțin diferite substanțe în interior, inclusiv ioni, pentru a produce medii osmotice interioare variabile în comparație cu cele ale citosolului. Osmolaritatea diferită de pe ambele părți ale membranei vacuole face ca apa să traverseze membrana, fie spre interior, fie spre exterior. Substanțele care contribuie la osmolaritatea vacuolului pot traversa membrana vacuolă prin transportul dependent de ATP mediat de pompele ionice. H (+)-ATPaza și H ( + )-pirofosfataza sunt capabile să formeze gradienți de protoni între ambele părți ale membranei vacuole, iar acești gradienți sunt utilizați pentru a transporta alte molecule. Capacitatea de a stoca apa în interiorul vacuolului este esențială pentru celula vegetală crește după mitoză. Celulele vegetale își pot crește dimensiunea de 10 până la 20 de ori, ceea ce este foarte util pentru creșterea plantei corporale și pentru modificarea formei organelor plantei. Creșterea mediată de presiunea hidrostatică economisește energie, deoarece este mai ieftin să crești cantitatea de apă decât să sintetizezi molecule noi (creșterea celulelor animale se bazează pe sinteza moleculară). Este mai sigur ca celulele vegetale să acumuleze apă în vacuol, deoarece în acest fel moleculele citosolice nu se diluează, ceea ce ar compromite supraviețuirea celulelor.

depozitare

vacuolele sunt ultima stație pentru unele căi de trafic veziculare. În unele celule, acestea sunt compartimentul pentru depozitarea carbohidraților și a proteinelor. Acest lucru se întâmplă în mod clar în semințe, unde vacuolele acumulează proteine necesare în timpul germinării. Vacuolele de stocare devin vacuole litice în timpul diferențierii celulare. Spre deosebire de animale, plantele nu au un sistem excretor și nici nu se pot deplasa pentru a evita substanțele toxice. În plante, substanțele potențial periculoase sunt depozitate în vacuole. În acest fel, reziduurile de metabolism și substanțele toxice precum metalele grele (cadmiu, zinc și nichel) se găsesc în vacuole. În plus, stochează și alte substanțe, cum ar fi pigmenți (de exemplu, antociani) în celulele epidermice ale petalelor, substanțe toxice împotriva erbivorelor, rășinilor, alcaloizilor precum opiul etc. Cea mai mare parte a gustului fructelor și legumelor este rezultatul substanțelor depozitate în vacuole.

centrele de degradare

vacuolele litice pot fi găsite în țesuturile vegetative, deci sunt cunoscute și sub numele de vacuole vegetative. Acestea conțin enzime precum proteazele și nucleazele, precum și o serie de proteine implicate în apărarea împotriva agenților patogeni. Pompele de protoni introduse în membrana vacuolă introduc protoni în vacuol și acidifică conținutul interior. PH-ul scăzut și enzimele litice permit procesele de degradare. Vacuolele au un rol similar cu lizozomii celulelor animale. Mai mult, la fel ca lizozomii, vacuolele participă la autofagie. Enzimele de procesare vacuolară sunt proteine care se găsesc și în vacuole. Ei transformă precursorii moleculari care ajung la vacuol ca molecule inactive în molecule active.

apoptoza

vacuolele sunt implicate în apoptoza celulelor vegetale printr-un mecanism cunoscut sub numele de autoliză. În plus, un tip de moarte celulară cunoscut sub numele de moarte celulară hipersensibilă apare în celulele plantelor atunci când membrana vacuolă se rupe.

altele

există vacuole specializate în diferite țesuturi vegetale. De exemplu, în tegumentele interne ale semințelor, vacuolele acumulează flavonoide pentru protecția împotriva luminii ultraviolete. Flavonoidele sunt sintetizate în suprafața citosolică a membranelor reticulului endoplasmatic și apoi translocate în interiorul vacuolelor pentru o prelucrare chimică finală. În membrana vacuolă există transportori pentru a efectua această translocare.

unele specii de plante, cum ar fi Brassica, au vacuole în țesuturile lor vegetative pentru abrogarea erbivorelor. Aceste vacuole stochează proteine, cum ar fi mirozinazele. Odată eliberate de activitatea erbivorelor, aceste enzime degradează compușii moleculari ai frunzelor care devin toxici pentru animal. Celulele care stochează myrosine sunt cunoscute sub numele de celule myrosine și pot fi găsite în apropierea fasciculelor vasculare de frunze.

plantele nu au sistem imunitar, astfel încât fiecare celulă are propriul sistem de apărare. Proteinele și enzimele de apărare pot fi găsite în vacuole. Există două mecanisme de apărare pe care vacuolele le pot efectua (Figura 3): colapsul membranei vacuole și fuziunea vacuolului membranei cu membrana plasmatică. Infecțiile virale duc la ruperea membranei vacuole și eliberează enzime în citosol, unde pot ataca viruși. Fuziunea membranei vacuole și a membranei plasmatice eliberează enzime vacuole în spațiul extracelular unde pot ucide agenți patogeni precum bacteriile.

traficul vezicular

vacuolele fac parte din traficul vezicular. De fapt, ele pot fi considerate ca un produs final al traficului vezicular, deoarece formarea și menținerea lor depinde de veziculele primite. Moleculele care vor fi stocate sau degradate, inclusiv enzimele hidrolitice, precum și toate moleculele de membrană sunt direcționate către vacuole prin vezicule. Moleculele pot urma diferite căi veziculare pentru a ajunge la vacuole:

reticul endoplasmatic> aparat Golgi> vacuol; aparat Golgi > compartiment pre-vacuolar > vacuol. Aceasta este calea implicită pentru transportul enzimelor hidrolitice către vacuole. Compartimentele pre-vacuolare sunt similare cu corpurile multivesiculare / endozomii tardivi ai celulelor animale. Curios, enzimele hidrolitice nu sunt selectate în aparatul Golgi prin fragmente de 6-fosfat-manoză, ci printr-o secvență de aminoacizi localizați în lanțul lor de aminoacizi. Există secvențe specifice de aminoacizi pentru direcționarea proteinelor către vacuolele hidrolitice și alte secvențe sunt specifice pentru deplasarea altor proteine către vacuolele de stocare. Toate proteinele direcționate către vacuole au o secvență de semnal și trebuie recunoscute în mod specific de receptori.

reticul endoplasmatic > vacuol. Moleculele pot ajunge la vacuole direct din reticulul endoplasmatic. Această cale este proeminentă în semințe ca o cale pentru depozitare. Cu toate acestea, în alte celule vegetale, ca și în frunze, această cale ar putea fi foarte rară. Veziculele care călătoresc de la reticulul endoplasmatic la vacuole sunt independente de straturile COP-II, care sunt necesare pentru veziculele direcționate către aparatul Golgi. În calea reticulului-vacuol endoplasmatic, există uneori compartimente intermediare, dar sunt organite tranzitorii legate de membrană, unde moleculele sunt reținute cu puțin timp înainte de a ajunge la vacuol. Această cale veziculară poate fi derivată din componentele celulare de autofagie.

membrană plasmatică > vacuol. Veziculele endocitare se fuzionează direct cu vacuole, care funcționează ca endozomii timpurii.

Bibliografie

Marty F. 1999. Vacuole de plante. Celula vegetală 11: 587-600.

Pereira C., Pereira S, Pissarra J. 2014. Livrarea de proteine la vacuole de plante-o actualizare. Jurnalul Internațional de științe moleculare 15: 7611-762.

Shimada T, Takagi J, Ichino T, Shirakawa M, Hara-Nishimura I. 2018. Vacuole de plante. Revizuirea anuală în biologia plantelor. https://doi.org/10.1146/annurev-arplant-042817-040508.

Taiz L. 1992. Vacuole de plante. Jurnalul de biologie experimentală 172: 113-122.

Zhang C, Hicks G R, Raikhel NV. 2014. Morfologia vacuolului vegetal și traficul vacuolar. Frontiere în științele plantelor 5: 476.